15736068420 发表于 2020-2-4 12:15

最早的牧马人和早期青铜时代草原扩张对亚洲的影响

译自《The first horse herders and the impact of early Bronze Age steppe expansions into Asia》

在青铜时代早期(大约公元前3000年),从西部大草原向欧洲和亚洲的颜那亚人的扩张被认为带来了印欧语,可能还带来了畜牧业。我们分析了来自中亚和安纳托利亚的74组古老的全基因组序列,结果表明,博泰人与最早的马饲养有关,他们来自于狩猎采集族群,与颜那亚人有很大的差异。我们的研究结果还表明,西欧亚祖先在颜那亚文化形成前后曾有明显的迁徙,但在颜那亚文化形成时却没有。当印欧语系语言在安纳托利亚的青铜时代被证实时,我们没有发现草原祖先的证据。因此,与欧洲不同的是,青铜时代早期与颜那亚相关的移民对亚洲的直接遗传影响有限。



从乌克兰穿过哈萨克斯坦到蒙古的广袤欧亚大草原,在过去5000年里一直是人类活动的十字路口,但这些人群的活动动态(尤其是在最早的时期),至今仍不为人所知。从公元前3000年的红铜时代到青铜时代,马的驯化增强了人类的机动性,并可能引发了一波又一波的迁徙。按照“草原假说”,这种与颜那亚和阿凡纳谢沃文化有关的西部草原群体的扩张,与印欧语系向欧洲和亚洲的传播有关。形成颜那亚和阿凡纳谢沃文化的民族在基因上属于同一人种,其直接祖先来自铜器时代的西部草原游牧民族,主要来自中石器时代的欧洲东部狩猎采集者,以及高加索狩猎采集者的高加索族群。

在欧洲,“草原假说”得到了原始印欧语词汇重拟的支持,同时也得到了考古学和基因组学证据的支持,证明了人类的迁移和早期青铜时代(公元前3000-2500年)的文化变迁。然而,对于亚洲来说,长期以来人们一直在争论一些相互矛盾的解释。这些研究关系到与颜那亚和阿凡纳谢沃有关的当地亚洲人的起源和遗传组成,包括与博泰有关的群体,博泰是提供最早的马饲养证据的地方。相比之下,一些人认为更多的西方遗址反映了铜器时代的马的使用,但却缺乏驯养马的直接证据。尽管马在“草原假说”中扮演着关键角色,但即便是后来颜那亚牧民使用马的行为也遭到了一些人的质疑。此外,在草原遗传祖先和印欧语系传播到南亚的时间和过程上,遗传学、考古学和语言学假说也存在分歧。同样,在今天的土耳其,包括赫梯语在内的印欧语系安纳托利亚分支的出现也仍然是个谜,关于人口迁移导致其在安纳托利亚出现的假设相互矛盾。



古基因组提供了人类在亚洲的活动线索

我们分析了从中石器时代(大约公元前9000年)到中世纪,横跨东欧、中亚和西亚(安纳托利亚)约5000公里的74个古人类的全基因组序列数据。我们的基因组数据包括3个来自哈萨克斯坦北部博泰的铜器时代(约公元前3500至3300年)个体,1个来自哈萨克斯坦卡拉加什的早期青铜时代(约公元前2900年)个体,1个来自俄罗斯Sidelkino的中石器时代(约公元前9000年) 东部狩猎采集者,2个早中期青铜时代(约公元前2200年)与颜那亚和阿凡纳谢沃有文化相识性的Sholpan和Gregorievka墓葬的中部草原个体(距今约4200年),19 个阿尔泰地区米努辛斯克盆地的奥库涅夫文化的青铜时代(约公元前2500 - 2000)个体,31个从早期新石器时代(约公元前5200至4200年,贝加尔湖_EN)到早期青铜时代(公元前2200-1800年,贝加尔湖_EBA)靠近蒙古的贝加尔湖沿岸地区狩猎采集人群基因组,4个土库曼斯坦隶属于纳马兹加-Depe第三期文化的从Kara-Depe和Geoksur Kopet Dag的山麓地带的红铜时代(约公元前3300至3200年)个体,1个来自同一地区Takhirbai 的晚至约公元前800年铁器时代个体,以及12个来自土耳其中部从早期的青铜时代(公元前2200年)到铁器时代(约公元前600年)个体,其中包括5个来自推测是赫梯语定居点(约公元前1600年)个体和2个追溯到奥斯曼帝国(公元1500年)个体。表S4列出了所有人群表,包括那些引用以前发表的古代样本表,以便查阅。此外,我们对41个高覆盖率的中亚人基因组进行了测序,这些基因组代表了17个自认的民族,以及从巴基斯坦北部5个讲尼泊尔语的人群中收集并鉴定出的140个个体。

试验表明,数据的污染比例可以忽略不计,我们将相关个体从基于频率的统计中剔除。我们的卡拉加什高覆盖率颜那亚基因组与之前发表的颜那亚和阿凡纳谢沃基因组一致,我们的Sidelkino基因组与之前发表的东部狩猎采集人群基因组一致。



本地中亚族群的遗传起源



大约公元前3000年的青铜时代早期,与颜那亚人有关的人群从西部草原出发,穿过中部草原迁徙了3000公里,在阿尔泰地区创造了阿凡纳谢沃文化。他们通常被认为是公元后第一个千年中国西北部印欧语系吐火罗语支的祖先。当时,他们穿过的地区分布着骑马的狩猎畜牧人群,而在更远东方的贝加尔湖地区,则居住着自旧石器时代以来一直存续的狩猎采集人群。随后,奥库涅夫文化取代了阿凡纳谢沃文化。这些民族的遗传起源和关系在很大程度上是未知的。

为了解决这些问题,我们标记了颜那亚和阿凡纳谢沃扩张时期本地中亚人的基因组祖先。通过将我们的古代样品与现代和古代样品的主成分分析(PCA)进行比较,我们发现博泰_CA、中部草原_EMBA、奥库涅夫_EMBA和贝加尔湖族群(贝加尔湖_EN和贝加尔湖_EBA)分布在一个以前没有描述的遗传渐变群中。该渐变群从西大草原的东部狩猎采集人群延伸到中亚贝加尔湖的青铜器时代(约公元前2000-1800年)和新石器时代(约公元前5200-4200年)狩猎采集者,它们位于靠近现代东亚的主成分分析区块和两个新石器时代(约公元前5700年)鬼门洞样本(25)(图2和图s13)。根据它们在主成分分析中从西到东梯度的位置,Sholpan、Gregorievka和奥库涅夫_EMBA的混合模型聚类和D-statistics,相对于博泰_CA和贝加尔湖_EN样本,东亚血统明显增加:D=-0.025, Z=-12, D=-0.028 Z=-8.34;D = -0.028 Z = -8.34;Z D = -0.026——7.1。这一渐变群的位置表明,中部草原青铜时代的族群都是“古北欧亚”(ANE)族群的延续,之前已知的古北欧亚族群有24000年的Mal'ta(MA1)样本、17000年的AG-2(26)样本和西伯利亚约14700年的AG-3(27)样本。

为了研究这些人群祖先的关系,我们使用了momi程序构建的合并模型(28)(图4,图S16至S22,和表S6至S11)。与基于两两协方差的主成分分析、混合模型和qpAdm方法相比,这一方法充分利用了接合点的频谱,并能将遗传漂移分离到离散时间和人群大小的成分中。我们发现,博泰_CA、中部草原_EMBA、奥库涅夫_EMBA和贝加尔湖人群的血统最接近的模型是以不同比例的古欧亚祖先和由贝加尔湖_EN组代表的古东亚祖先组成的混合模型,混合时间约为公元前5000年,而他们与其他古代和现代人群都有着很明显的分离。虽然在图2a的贝加尔湖样品下有一些现代西伯利亚样品,但这些样品在一个更有限的主成分分析中被分离出来,只涉及这些族群和古代样品(图S23)。我们的momi模型推断,在旧石器时代晚期的大约15000年前,古北欧亚血统与西方的东部狩猎采集人群血统发生了分离,而MA1没有独立的漂移。这表明MA1可能代表他们共同的祖先。同样,东方的古东亚血统也在15000年前左右分离,其中贝加尔湖_EN的成分和贝加尔湖成分从以汉族为代表的现代东亚人群血统中分离出来(图S19到S21)。据估计,在现代人类定居欧亚大陆后不久的40000年前,古北欧亚和古东亚血统就已经分离。

由于古北欧亚的MA1样本来自于与古东亚衍生的新石器样本相同的贝加尔湖地区,因此我们记录了该地区旧石器和新石器时代人口更替的证据。此外,我们发现从新石器时代早期人群(贝加尔湖_EN)到新石器时代晚期/青铜时代的狩猎采集者(贝加尔湖_LNBA)的遗传祖先发生了变化(图2A),贝加尔湖_LNBA簇显示了来自一个北欧亚相关的来源的混入。将MA1看作古北欧亚来源,贝加尔湖_EN组看作古东亚来源,并参照6个外围人群,我们估计这个贝加尔湖_LNBA组中北欧亚相关祖先的影响占了约5 - 11%(qpAdm)的比例(表S12)(2)。然而,在主成分分析图(图s23)上,无论是MA1还是其他草原族群,都不是落在贝加尔湖LNBA的方向上。这表明在贝加尔湖_LNBA组新的北欧亚祖先来自于一个未采样的来源。考虑到这个来源可能有东亚血统,他的贡献可能大于10%。

这些贝加尔湖人群的系列变化反映在染色体血统上了。MA1组携带R单倍群,而大多数贝加尔湖_EN组男性属于N系,N系广泛分布在北欧亚,而贝加尔湖_LNBA组男性全部携带Q单倍群,此单倍群也分布在奥库涅夫_EMBA组的大多数个体以及一些今天的中亚和西伯利亚的人群中。线粒体单倍群显示出更小的差异(图5B和表S15),这可能表明父系人群中男性传导的混合或瓶颈效应。

在红铜时代与青铜时代过渡期,中亚地区当地人群的深层人口结构与的中部草原和博泰人有关的猎牧民、东部草原阿尔泰的猎牧民的起源明显一致(30)。此外,对这种人口结构最好描述为“古北欧亚”原生人群的一部分,该人群从旧石器时代晚期到青铜器时代末期,一直存在于中亚。贝加尔湖地区的结果表明,至少发生了两次基因更替:第一次是:一个旧石器时代晚期的古北欧亚狩猎采集人群被新石器时代早期古东亚祖先人群的完整人口替代;第二次是:在新石器时代和早期青铜器时代之间的1500年期间,后者(新石器时代早期古东亚人群)和“古北欧亚”分支的其他成员之间的混血事件。这些基因替代弥补了先前观察到的贝加尔湖地区剧烈的文化断层(18-22)。



关于马驯养的历史

关于养马最早的明显证据是大约公元前3500至3000年哈萨克斯坦北部红铜时代的博泰猎牧人文化(5,10,23,31-33)。关于博泰马是否被猎杀或放牧存在广泛的争论(33),但最近的研究证实了存在给马套上挽具和挤奶现象(10,17)、畜栏以及马的TRPM1毛色位点的遗传驯化选择(32)。虽然博泰人的马饲养业已经得到证明,但从遗传学研究来看,这还不是现代家马的来源。一些人认为博泰人是当地的狩猎采集者,他们从早期的西方牧民(比如与颜那亚人和阿凡纳谢沃人有密切关系的,埋葬在赫瓦伦斯克的公元前5150-3950年红铜时代牧民)早期向东的传播中学会了养马。另一些人则认为家马来自当地的狩猎采集者人群的本地驯化。

我们于是研究了颜那亚人和博泰人之间的遗传关系。首先,我们注意到,尽管颜那亚人是东部狩猎采集人群和高加索狩猎采集人群血统的近似相等的混合,并且来自同一地区的赫瓦伦斯克的早期样本也显示出了高加索血统,但博泰_CA组没有显示与高加索血统混合的迹象(图s14)。同样地,虽然博泰_CA组拥有一些古东亚祖先,但在赫瓦伦斯克或颜那亚人并没有这种迹象。我们moni模型(图4)表明,尽管从MA1到东部狩猎采集人群,颜那亚卡拉加什_EBA组与博泰_CA组共享了古北欧亚祖先,但他们的血统约15000年前的旧石器时代就分离了。根据参数引导程序,使用SFS推断的颜那亚卡拉加什_EBA组和博泰_CA组之间的基因流量与0没有显著差异(在无混合的空模型下使用300个参数引导程序计算的p值为0.18)(图S18)。此外,没有任何近期基因流的最优拟合SFS模型符合ABBA-BABA计数的比值(SidelkinoEHG_ML, 颜那亚卡拉加什_EBA; 博泰_CA, 祖先型等位基因),使用块状折刀计算,Z分数=0.45。与此一致的是,一个简单的qpGraph模型也表明博泰_CA与颜那亚人之间没有直接的基因流动,但是他们之间共享东部狩猎采集人群相关的祖先,适配所有f4统计(fig.S28),qpAdm(2)成功适配了没有任何博泰_CA组贡献的颜那亚人祖先的模型(表S12)。

博泰人和颜那亚人更显著的差异体现在Y染色体上未出现重叠(图5A)。我们的颜那亚卡拉加什_EBA组携带其他颜那亚人和现代东欧人也携带的R1b1a2a2c1血统,而博泰_CA组男性之一却属于N系根部,他的下游分支主要分布于北欧亚,另一名男性则携带R1b1a1单倍群,该单倍群几乎分布于除了中亚和西伯利亚民族以外地地区。两种博泰人单倍群都未在颜那亚男性中看到。

使用ChromoPainter(35)(图S29至S32)和罕见变异共享(36)(图33至35),我们还发现,高覆盖率的颜那亚人和博泰人基因组与当今人群的亲缘关系存在差异。与之前的结果(1,2)一致,我们观察到颜那亚卡拉加什_EBA组对当今欧洲人的贡献。与此相反,博泰_CA组与中亚、西伯利亚和美洲原住民族群表现出更强的亲缘关系,同时由于他们的ANE血统,一些人与东北欧洲族群的亲缘关系低于颜那亚族群。

在离阿尔泰更远的地方,两个被埋在类似阿凡纳谢沃的坑墓里的中部草原_EMBA组妇女的基因组显示,她们是与中亚ANE相关的未混合群体的代表,通过D-statistics数据几乎无法与阿尔泰北部米努辛斯克盆地的奥库涅夫_EMBA组区分开来(图S11)。这种遗传和文化的差异可能与中亚和蒙古其他地方的阿凡纳谢沃型坟墓的解读有关。然而,相比中部草原_EMBA组中缺少颜那亚人和阿凡纳谢沃人的明显混入,奥库涅夫_EMBA组却存在10~20% 颜那亚人和阿凡纳谢沃人的混入(图S21),这与西部草原影响的证据是一致的。这一信号在X染色体上没有出现(在X 0.33相对常染色体的0.02上的混合qpadmp值),这说明存在由男性衍生的混入,这也与10个奥库涅夫男性中有1个携带与西方牧民有关的R1b1a2a2 Y染色体的情况相一致(图5)。相比之下,东部贝加尔湖地区青铜时代(约公元前2200-1800年)的样本中没有发现西部草原的混入(图S14)。

博泰牧马人和西部草原牧民之间缺乏混合的证据,这与这些牧民后来的经过而非停留在中部草原直到他们抵达东部的阿尔泰的迁徙是一致的(4)。更重要的是,这种混合成分的缺乏表明,马是由以前不熟悉农业的狩猎采集者驯养的,狗(38)和驯鹿(39)也是如此。因此,马的驯化可能与驯鹿的驯化最为相似,驯鹿是一种可以挤奶和骑乘的食用动物,推测猎人是基于“捕食路线”将其驯化(40);的确,人类学家注意到猎人和驯鹿牧人在宇宙哲学观上有相似之处(41)。相比之下,大多数动物的驯化都是由定居的农耕者完成的。



南亚地区西欧亚遗传特征的起源

西欧亚祖先在中部草原以南的现代南亚人群中的存在,一直被用来证明从青铜时代早期(公元前3000-2500年)西部草原牧民进入该地区(42,43年)的基因流动。然而,在考古记录中,可能除了年代有争议的现在塔吉克斯坦(44,45)设拉子模(Sarazm)的一处土冢,这一时期颜那亚或相关文化的直接影响并不明显。此外,原始文化的语言重拟加上考古年表证据表明,印度-伊朗语言进入南亚的时间较晚(公元前2300-1200年),而不是早青铜时代(公元前3000-2500年)(16、45、46年)。因此,关于西欧亚的遗传特征和印欧语系是如何以及何时抵达南亚的争论仍在继续。

为了解决这些问题,我们调查了南亚的西欧亚信号的来源是否来自于颜那亚人和阿凡纳谢沃人之外的人群(图1)。不管是青铜时代早期(约公元前3000~2500年)的草原牧民颜那亚人和阿凡纳谢沃人还是青铜时代晚期(约公元前2300 - 1200)辛塔什塔人和安德罗诺沃人都拥有大量东部狩猎人群和高加索狩猎采集人群祖先(1、2、7),但后者可以通过混入绳纹器文化形成时欧洲新石器时代农民(1、2)的基因成分加以区分,这反映了穿过森林草原地带从欧洲到东方第二次迁徙。

我们从纳马兹加文化三期(大约公元前3300年)中鉴定出4个来自南土库曼斯坦的样本。在我们的主成分分析中,纳马兹加_CA样本被置于伊朗新石器时代和西部大草原集群之间的中间位置(图2)。与此一致,我们发现纳马兹加_CA样本携带的东部狩猎采集人群相关祖先的比例明显大于来自伊朗的新石器时代古骸骨(D(EHG, mBUTI;纳马兹加_CA, Iran_N) Z=4.49),我们承认存在一个从新石器时代伊朗人和东部狩猎采集人群(约21%;p = 0.49)的融合中衍生出纳马兹加_CA祖先的两族群qpAdm模型。

虽然高加索狩猎采集人群(CHG)对红铜时代草原样本(例如,Khvalynsk ~5150-3950 BCE)和早期青铜时代(约公元前3000至2500年)草原颜那亚人和阿凡纳谢沃人(1,2,7,47)都有贡献,但我们在纳马兹加文化样本中没有发现高加索狩猎采集人群(CHG)特异性祖先的证据。尽管在主成分分析图上高加索狩猎采集人群(CHG)和纳马兹加_CA相邻,D(CHG, Mbuti;纳马兹加_CA, Iran_N)与0(Z = 1.65)无显著差异,与混合的结果一致(图3和图s14)。此外,以伊朗新石器时代、东部狩猎采集人群(EHG)和高加索狩猎采集人群(CHG)为来源的三族群qpAdm模型产生了一个高加索狩猎采集人群(CHG)的负混合系数。这表明,虽然我们不能完全否认高加索狩猎采集人群(CHG)祖先的少量存在,但与草原有关的混入,很可能是在红铜时代以前就进入了纳马兹加人群,或者来自与东部狩猎采集人群(EHG)有关的非混合来源。这与纳马兹加_CA样本(约公元前3300年)提供的时间上限一致。相比之下,来自同一地区的铁器时代(公元前900-200年)的纳马兹加(DA382样本,标记为土库曼斯坦_IA)样本更接近于主成分分析图中的草原簇,并且具有高加索狩猎采集人群(CHG)特异性祖先。然而,他也拥有典型的青铜时代晚期(公元前2300-1200年)草原族群(1-3,47)(D(新石器时代欧洲人,Mbuti; 土库曼斯坦_IA的纳马兹加_CA组) Z = -4.04)的欧洲农民血统,这表明他从青铜时代晚期(公元前2300-1200年)而不是早期(公元前3000-2500年)的草原族群中获得了基因混合。

在关注南亚的主成分分析中(图2B),第一个维度大致相当于东西方向,第二个维度相当于南北方向。在右下角附近是以前它被用来代表“古老的南亚”成分(12,42)的安达曼昂格人,。当代南亚人口被放置在东西和南北梯度,反映在南亚存在源于“西欧亚,”“南亚,”和“东亚”的三个主要祖先成分,因为纳马兹加_CA样本出现在西欧亚/南亚轴的一端,并他们的地理上毗邻南亚,在南亚人群的一套qpAdm模型中作为一组潜在来源,我们测试了这一群体(图6)。

我们采用了一个使用纳马兹加_CA和昂格人的双族群qpAdm模型,该模型适用于9个现代南方和主要讲德拉威语的人群(图6,图S36,表S16,表S17)。相比之下,对于生活在最北的印度语和伊朗语族群的其他7个族群来说,这种双族群模式是不适用的,但适用一个包含另外的青铜时代晚期(公元前2300-1200年)草原来源的三族群模式。最后,对于7个东南亚族群,其中6个是藏缅语系或南亚语系,不适用青铜时代晚期(约公元前2300 - 1200)草原祖先的三族群模型,但适用将青铜时代晚期(约公元前2300 - 1200)草原祖先换成代表铁器时代晚期(约公元前200年至公元100年)来自蒙古高原(3)的匈奴(匈奴_IA)游牧民的东亚祖先来源的一个模型。有趣的是,两个北方族群适用包括铁器时代(公元前900-200年)来自扎拉夫尚山脉的样本(土库曼斯坦_IA)和匈奴_IA作为来源的唯一测试模型。这些发现符合族群在主成分分析中的分布(Fig.2B),并进一步被混合分析支持(图3),但有两个小例外:在Iyer和巴基斯坦的Gujar,我们观察一个未被qpAdm检测到的青铜时代晚期(约公元前2300 - 1200)草原祖先成分(图S14系列)少数样本。此外,我们使用D-statistics(图s37)记录了所有南亚族群的围绕“西欧亚”和“东亚”血统渐变群的混入(图s37)。

因此,我们发现从4个主要的独立来源中衍生出来的血统完全调和成了当今南亚人的人口历史(图)。3和6),一个是古代的南亚人,一个来自纳马兹加或相关人口,第三个来自青铜时代晚期(公元前2300-1200年)的草原牧民,最后一个来自东亚。他们解释了某些缺乏高加索狩猎采集(CHG)特异性祖先的德拉威语族群的西方血统,这也符合只要存在高加索狩猎采集(CHG)特异性血统和相当大的东部狩猎采集人群(EHG)血统时也存在欧洲新石器时代血统的现象(图3)。这意味着颜那亚人和阿凡纳谢沃人进入南亚是青铜时代晚期(公元前2300-2500年)而不是青铜时代早期(公元前3000-2500年)。印欧语系的草原祖先是在青铜时代晚期(公元前2300-1200年)到来的,这个观点也更符合考古学和语言学年代学(44、45、48、49)。因此,与颜那亚人和阿凡纳谢沃人相关的移民似乎在南亚没有直接的遗传影响。

15736068420 发表于 2020-2-8 10:50

本帖最后由 15736068420 于 2020-2-8 11:00 编辑

以我有限的理解,这篇文章说明几个问题。
1 颜那亚人对中亚以东草原影响有限,博泰和颜那亚的区别,有点类似哈萨克斯坦和乌克兰区别,虽然都是苏联都说俄语生活民俗文化类似,但体质上几乎两码事。至于阿凡纳谢沃文化更像是直接越过了中亚草原去到了阿尔泰,至于路线不清楚。
2蒙古人种是在距今8000年以后陆陆续续北进到贝加尔湖,取代西伯利亚旧石器时代土著ANE人(西欧克罗马农+东北亚古亚细亚人混合体质,接近美洲大陆土著)。
3颜那亚人没去过印度,去印度的是稍晚一些的安德罗诺沃人。

15736068420 发表于 2020-2-4 12:16

安纳托利亚人草原遗传影响的缺失

最后,我们考虑在西亚青铜时代草原遗传贡献的证据。安纳托利亚的印欧语最早的扩散存在相互矛盾的模型(4,50)。现在已经灭绝的青铜时代安纳托利亚语支代表了印欧语家族历史上最早被证实的分支,在语言学上被认为是第一个从原始印欧语(53,54,58)中分离出来的分支。一个关键的问题是,原始安纳托利亚语是否是假定的颜那亚原始印欧语的的直接后代,或者原始安纳托利亚语和颜那亚人讲的原始印欧语是否属于两者更古老语言祖先的分支(49,53)。另一个关键问题是关于操原始安纳托利亚语的人群是否是“红铜时代西部草原迁徙”(约公元前5000 - 3000)的结果,这次迁徙涉及通过巴尔干半岛进入安纳托利亚西北部(71 73)族群迁徙,或者涉及到串起语言传播的“高加索人”的路线,该路线由于公元前3700 - 3000年左右横贯高加索地区的Maykop文化(50,54)而加深了南北人群的接触。

古DNA的发现表明在红铜时代(公元前5000-3000年)高加索地区和草原之间有广泛的人群接触(1,2,42)。尤其是,通过Khvalynsk墓葬(2,47)第一个确认了在草原人群中存在高加索血统,同样,通过亚美尼亚红铜时代样本第一个确认了高加索人中存在草原血统(42)。这些混合过程可能造就了后来颜那亚游牧民族的典型血统(7),他们的印欧语可能是在一种高加索语言的影响下进化的,可能来自Maykop文化(50,55)。这一现象与基于原始安纳托利亚语言起源的“红铜时代草原”(4)和“高加索人”模式(56)一致。

主成分分析(图2b)显示,所有来自安纳托利亚西北部青铜时代早期(约公元前2200年)和青铜时代晚期(约公元前1600年)的安纳托利亚人基因组序列,都位于安纳托利亚新石器时代(安纳托利亚)和CHG样本之间,而不位于安纳托利亚和EHG样本之间。表格D(CHG, Mbuti;Anatolia_EBA Anatolia_N)显示,CHG比新石器时代安纳托利亚(Z = 3.95)与这些人分享与更多的等位基因,并且我们不能拒绝一个两族群qpAdm模型,该模型中这些族群的约60%的血统来自安纳托利亚的农民,约40%来自CHG相关的祖先(p = 0.5)。这个信号不是由新石器时代伊朗祖先造成的,因为表D (Iran_N Mbtuil;安纳托利亚a_eba,安纳托利亚a_n)的类似测试结果没有偏离0 (Z=1.02)。结合最近克里特岛CHG祖先的发现(57),我们的结果支持了一个广泛的CHG相关基因流,不仅进入安纳托利亚中部,而且进入黑海和克里特岛周边地区。后者被认为没有受到草原相关族群迁徙的影响,因此可能对应一个冶金技术创新和贸易的共同考古学阶段(66)。

重要的是,对表D(EHG, Mbuti;Anatolia_EBA, Anatolia_MLBA)的检验认为,安纳托利亚中部的基因库,包括那些从被认为是赫梯语族居住过的聚落中取样的基因库,在青铜器时代早期和中期(Z—1.83)没有受到草原族群的影响。聚类分析结果进一步证实了这两种结果(图3)。在青铜时代安纳托利亚地区的CHG特异性祖先和EHG相关祖先的缺失与公元前第5个千年末期高加索地区和安纳托利亚地区人群之间的深度文化互动是一致的,这一互动似乎在公元前第4个千年的上半叶随着以村庄为基础的平等主义的Kura-Araxes社会(59,60)而接近尾声,因此它先于原始安纳托利亚人的出现和消失。

我们的结果表明,印欧语系在安纳托利亚的早期传播与之前提出的任何大规模草原相关的迁移没有关系(61)。此外,与后来该地区的历史记录(62)一致,正如之前所假设的,我们发现在青铜时代安纳托利亚中部地区的人群中遗传血统与特定族群或政治特性之间没有相关性(63)。



讨论
对欧洲来说,古基因组学揭示了从旧石器时代晚期到青铜时代广泛的人口迁移、替代和融合(1、2、27、64、65),同时伴随一个来自青铜时代早期(约公元前3000 - 2500)西部草原颜那亚人的贯穿整个大陆的强大影响。相比之下,对于中亚地区,从旧石器时代晚期到铜器时代的结束(~ 3500 -公元前3000年)存在连续性,在颜那亚和阿凡纳谢沃游牧民族的迁徙之后,旧石器时代狩猎采集者的后代仍然作为基本上孤立的群体存在。在贝加尔湖地区,我们看到的不是西方牧民混入或取代当地族群,而是东亚血统取代了ANE族群。因此,与欧洲不同,中亚的狩猎/采集/放牧人群受颜那亚人和阿凡纳谢沃人扩张的影响要小得多。这可能是由于早期畜牧业的兴起,很可能起源于博泰地区依赖马匹的狩猎采集者对当地“捕食路线”(40)的适应。由于古代马基因组(32)的研究工作表明博泰马不是现代家马的主要来源,这暗示存在第二个家马驯化中心,但在缺乏这些遗址的马遗传数据情况下,第二个驯化中心是否与颜那亚和阿凡纳谢沃文化有关仍不能确定。

我们的研究发现,来自中亚和南亚边界地区的红铜时代(约公元前3300年)与纳马兹加有关的人群,既有“伊朗新石器时代”血统也有EHG血统,但没有CHG特异性血统,这为解决有关系欧亚对南亚人遗传贡献的问题提供了一种思路,而不是援引不同程度的“伊朗新石器时代”和颜那亚血统的相对贡献,我们用两个分离的混合事件解释了这两个西方遗传成分。第一次事件,可能在青铜时代之前,从来自纳马兹加文化或相关来源的非印欧语农耕人群传播至印度南部。第二次事件是在青铜器时代晚期(公元前2300-1200年)通过草原游牧民族与印度河流域建立联系,将欧洲新石器时代和CHG特异性血统,以及印度-伊朗语带入南亚北部。这与公元前2000年左右(4)漫长的南欧亚贸易网络、共同的与草原影响文化的神话、南亚印地语族之间的语言关系以及从公元前18世纪上半叶起来自西亚的书面记录(49,52)相一致。

在安纳托利亚,我们的样本并没有将赫梯人从一个早期红铜时代样本(公元前3943-3708年)中与其他青铜器时代安纳托利亚人进行基因区分。所有这些样本都含有相似水平的CHG祖先,但没有EHG祖先。这与红铜时代的巴尔干半岛(67)的安纳托利亚/早期欧洲农耕血统而不是草原血统一致,这暗示印欧语系的安纳托利亚分支不是来自大规模的红铜/青铜时代早期人群的迁徙(参照(4))。由此,我们的发现符合多文化、多语言而不是基因同质的青铜时代安纳托利亚的文化混合和“中间地带”的历史模型(68、69)。

目前的语言学估计原始安纳托利亚语支从原始印欧语分离的时间定在公元前第5个千年末或第4千年初(58,70),并将在土耳其境内的安纳托利亚印欧语的分离时间定在公元前第3个千年叶(53,71,72)。在(49)中,我们提出了新的命名材料(51),它将原安纳托利亚语言统一的时间进一步追溯到更早。在这一点上,我们不能拒绝这样一个场景,在该场景中,3700年前安纳托利亚印欧语引入到安纳托利亚伴随着CHG衍生血统的混入,但请注意,这是与原始印欧语系诞生在高加索北部的草原的标准观点相冲突的,CHG血统也与几个历史上的和现在的非印欧语族群有关。事实上,我们的数据也与第一个青铜时代通过商业联系和小规模迁徙的途径进入到该地区的第一个讲安纳托利亚印欧语的人们一致。在比较语言学家看来,由于西部存在诸如强大的安纳托利亚印欧语和语言多样性,一条安纳托利亚印欧语引入到巴尔干的路线通常被认为更有可能是一条穿越高加索地区的走廊。这些选项的更进一步讨论会在考古学和语言学的补充讨论中给出(44,49)。

因此,根据古基因组学,虽然到目前为止“草原假说”成功地解释了在欧洲的印欧语系和文化的起源和传播,但我们发现对于亚洲有几个因素必须重新解释。首先,我们发现,马畜养最早的明确案例出现在狩猎采集人群中,他们与西方草原牧民没有显著的遗传交互。第二,我们证明了包括赫梯语的安纳托利亚语支,不是源于进入到安纳托利亚的大草原迁徙。第三,我们得出这样的结论:青铜时代早期草原牧民没有迁移到南亚,但遗传学证据更与由青铜时代晚期草原牧民的后裔带到该地区的印度-伊朗语相符。

15736068420 发表于 2020-2-4 12:52

从海参崴到阿姆斯特丹,一条名为“大陆桥”的铁路线联结了欧亚两大洲。巧妙的是,就在铁路的枕木之下还安睡着一条数千年前的天然“高速公路”,这便是广袤的欧亚大草原。

欧亚大草原西起乌克兰,向东穿过贝加尔湖,一直延伸到中国东北。树木稀少、地形开阔,此般地貌为古代居民迁徙提供了得天独厚的条件。历史上,欧洲人眼中的“上帝之鞭”、我们熟知的匈奴、鲜卑等游牧民族都诞生于此,沿着草原通道在欧亚两大洲之间迁徙。

史学界认为,欧洲文明和欧亚草原西部的颜那亚(Yamnaya)人关系密切。

颜那亚人以游牧为生,同时具备了冶炼青铜的技术,语言是原始的印欧语。因为其墓葬文化特殊,会把赭石粉撒在墓葬里,所以其文化也被称作“赭石墓文化”。

颜那亚人西迁以后,绝大多数欧洲人体内都被加入了颜那亚祖先的基因。而哈佛大学医学院等机构有学者提出,作为15亿人母语的“印欧语系”也是颜那亚人从草原带到欧洲腹地的。

既然颜那亚人向欧洲的迁徙如此成功,那么他们在亚洲的影响力又有几何呢?对此,哥本哈根大学等机构的研究者利用古DNA研究手段,重建了青铜时代欧亚大陆上基因流动的历史,认为颜那亚人向亚洲迁徙的过程对当地人群结构影响很小。5月10日, Science杂志在线发表了这一研究。

东进之路多险阻

长期以来,学界有种猜想:颜那亚人向亚洲的迁徙是比较成功的,并在迁徙途中传播了印欧语系。欧亚草原东部沿途的族群会与颜那亚人交流、通婚,甚至完全被颜那亚人替代,而这些历史活动都会留下鲜明的基因证据。

颜那亚人的谱系,人们已经非常清楚了,他们是东欧和高加索狩猎采集民的混血后代。如果按照上述猜想,东方的古代族群若与颜那亚人发生过基因交流,其体内也应该留下这两种祖先的基因信息。

为检验该猜想,哥本哈根大学的研究团队采集了中亚、远东多地的红铜、青铜时代人骨遗骸,并对它们进行了全基因组测序。尽管这些人骨样本相隔千里,分别来自哈萨克斯坦阿斯塔纳、俄罗斯贝加尔湖等地,但是基因构成却显示出了一致性,且与以往的猜想产生了矛盾:他们都是古北欧亚人种和古东亚人种的后代,与今天的东亚人亲缘关系很近,却与颜那亚人关系很远。这意味着颜那亚人的东迁之路并没有想象中那么成功,其不仅没能取代当地的族群,甚至也没能融入到他们之中。

学界还有质疑声认为,东方人的养马技术也来自与颜那亚文化相关的人群,波泰人等东方族群“最早驯马人”的名望值得商榷。然而上述DNA证据却说明,他们与颜那亚文化至少在血缘上无甚联系。当然,马匹驯化技术的传播与基因的传播并非一回事,即使没有基因交流,技术一样可以传播。

研究者认为,颜那亚人向亚洲迁徙时,一路都未能成功建立定居点,一直到公元前3000年左右,他们到达阿尔泰山北麓才建立了阿凡纳谢沃(Afanasievo)文化,但最终仍然被原住的东方族群取代了。不过,这些说着印欧语系的人群有可能在中国西域得以幸存,并发展成为吐火罗人,创造了历史上许多绕不开的名字:楼兰、龟兹、焉耆。

“碳十四测年结果曾指出,阿凡纳谢沃文化的年代早于颜那亚文化,因此有人从逻辑上推断前者不是颜那亚人东迁之后建立的。”吉林大学考古学院教授邵会秋告诉《知识分子》,“但是该全基因组研究证实了二者之间的紧密联系,这样的话,学界应该重新审视以往的碳十四测年数据。”

南下印度确有其事?

与我们平时的认知不同,印度人虽然肤色偏深但大部分都属于白种人。他们的语言与欧洲国家亲缘关系很近,被归入印欧语系之列。因此,印度人语言和基因特征上的西方属性也曾被推测是颜那亚人南下传播所致,可事实是这样的吗?

为解答这一疑惑,研究者同时从古代居民遗骸和现代南亚人体内提取DNA信息进行比对。测序结果揭示了当代印度等南亚人的四个祖先来源,他们分别是古南亚人、东亚人、纳玛兹加人(居住在土库曼斯坦南部),以及青铜时代欧亚草原西部游牧民族。这不禁让人们联想到,颜那亚人正是青铜时代欧亚草原牧民,这是否能说明今天的印度人也是颜那亚人的后代?

研究者在具体分析基因构成之后发现,颜那亚人与南亚人体内的“欧亚草原祖先”对不上号。这个作为印度人祖先的欧亚草原民族确实具有东欧、高加索狩猎采集民的基因成分,与颜那亚人如出一辙。但是,该祖先人群的体内同时还存在有欧洲农民的基因,而该基因在颜那亚人群体内是完全不存在的。

由此看来,颜那亚人与今天的印度人并无直接血缘联系。那么印度人“神秘”的游牧民族祖先到底是谁呢?研究者认为,他们可能是欧亚草原晚青铜时代的居民,比如安德罗诺沃(Andronovo)人。这些居民生存时代晚于颜那亚人,与当时的西欧农民通婚,所以才会携带有欧洲农民的基因。在公元前2300~1200年间,该族群从草原进入南亚,融入原住民之中,并让印欧语系覆盖到了印度等地。

jakepoulking 发表于 2020-4-24 19:50

驯鹿的驯化早于马吗

imvivi001 发表于 2020-4-24 22:50

博泰牧马人和西部草原牧民之间缺乏混合的证据,这与这些牧民后来的经过而非停留在中部草原直到他们抵达东部的阿尔泰的迁徙是一致的(4)。更重要的是,这种混合成分的缺乏表明,马是由以前不熟悉农业的狩猎采集者驯养的,狗(38)和驯鹿(39)也是如此。因此,马的驯化可能与驯鹿的驯化最为相似
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   正好与我之前在本坛一直倡导的观点相吻合,呵呵

不死的涡虫 发表于 2020-4-25 07:25

本帖最后由 不死的涡虫 于 2020-4-25 07:27 编辑

博泰人是Q吧?也和仰韶小嘴尖底瓶及陶器傳播相關,也就是某些人說的夏是Q


印度人高比例R1a,居然還有R2,但體質卻和Hallstatt Nordid有很大差異
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