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东亚地区父系单倍群分化与气候波动的关系

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发表于 2018-11-25 10:07 | 显示全部楼层 |阅读模式
本帖最后由 豢龙氏 于 2018-11-25 10:07 编辑

Y染色体作为伴随男性遗传的基因标记,虽然其分化未必伴随有人口的扩张,但人口的扩张必然会带来Y染色体单倍群支系的增长。所以,从宏观上来说,Y染色体单倍群的分化在一定程度上可以反映历史上的人口统计学的信息。

四万年前左右,现代人开始在东亚地区出现,而这一时期也正是东亚特征的单倍群D1a-F6251、C2-M217、NO-M214开始分化的时期。本文选取了D1a-F6251、D1b-M64.1、C2-M217、N-M231、O-M175等单倍群作为在东亚地区本土分化的支系进行考察。通过观察发现,东亚地区Y染色体单倍群的分化与全球性的气候变化之间具有非常明显的相关性。四万年以来,全球性的气候事件包括末次冰期最盛期、新仙女木事件、8.2千年前降温事件、全新世大暖期、4千年前降温事件等。这一时期可以划分为深海氧同位素3期(MIS3)、末次冰期最盛期(LGM)、冰后期、全新世四个阶段,这些气候事件深刻影响了东亚人群的历史。

东亚地区父系单倍群的谱系树

本文中的谱系树主要参考Yfull树形及其估算的共祖时间绘制,因为Yfull对于单倍群共祖时间的估算存在一定问题,所以作出了少量合理化的调整。比如在某一时间段内连续分化的家族,由于其不同分支所积累私有突变位点数量不同,有可能将不同层次的分化时间压缩在同一个时间段。考虑到在实际情况下,每一个SNP的出现都需要一定世代的积累,所以会根据其各层次所包含的SNP数量,适当将分化时间拉长到前后一两百年的时间内。

本文谱系树统计的时间范围从四万年前到三千年前,选取这个截止时间一方面因为三千年前之后支系分化急速加快,支系数量日益庞杂,目前全序样本数量有限,难以完全统计。另一方面自四千多年前进入龙山时代以来,邦国林立,Y染色体单倍群的分化除了自然因素的影响外,还受到社会政治等其他因素的巨大影响。



父系单倍群分化与气候变化

首先,我们根据树形,以百年为单位,统计每一百年里各单倍群出现新分支的总数量,并依此做出曲线,可以近似看做支系数量的增长率曲线。该曲线体现了随时间变化,不同时间点支系分化的剧烈程度,也可以从侧面反映人口数量增长的变化趋势。



通过观察该变化曲线,我们可以看出,父系单倍群的分化和气候变化事件有着非常密切的相关性,在末次冰期最盛期(2.65万年前-1.9万年前)期间,支系的增长非常缓慢,出现了较长的瓶颈期。在末次冰期结束后的一段时期,支系增长的趋势开始恢复,并在1.3万年前到1.5万年前左右出现一段急速增长的时期,对应了这一时期的气候缓和。在1.2万年前左右,支系增长出现了一个低谷,这对应了1.28万年前到1.15万年前的新仙女木事件,这一急速降温事件打断了原来支系增长的趋势,造成了一个短暂的瓶颈期。进入全新世之后,支系的增长在8.2千年前和四千年前的两次降温事件过程中都经历了低谷,而在7.2千年前到5千年前左右的全新世大暖期期间保持了较长时间的稳定增长。



我们将东亚地区的支系增长曲线与反应全球气温变化的曲线放在一起进行对比,可以看出两者的波动具有较强的相关性。

不同支系的分化情况

对东亚地区的D1-CTS11577(红色)、C2-M217(黄色)、N-M231(绿色)、O-M175(蓝色)四个单倍群的支系增长情况进行比较。可以看出,各单倍群的增长都主要集中在末次冰期最盛期之后。在末次冰期最盛期结束前,单倍群O-M175已经逐渐建立起了在支系数量上的优势。



对各单倍群的每百年支系增长数进行比较,可以看出,在冰后期和全新世的几个气温回暖的时间段,各个单倍群同步出现了增长的高峰。在末次冰期最盛期和新仙女木时间等降温事件过程中,各单倍群也都经历了支系增长的放缓。这说明这些全球性的气候波动事件对于东亚地区的不同单倍群都造成了一定的影响。

同时,我们也可以看出,对于不同单倍群来说,在同样的全球性气候波动过程中,其反应的剧烈程度也具有差异性,这种差异性可能也正是这单倍群在某段历史时期地域分布差异的体现。单倍群O-M175在几个冰期都保持了支系数量的缓慢增长,并且也没有错过气温回暖的增长窗口,也正是如此,逐步建立了在东亚地区父系人口数量中比例上的优势。



要说明的是,我们将几个单倍群分开统计,并不代表这些父系单倍群代表了截然不同的人群,而是为了验证气候波动对单倍群分化作用的普适性。随着时间的演进,我们发现分属于不同单倍群的支系却可能在同一时期出现相似的分化结构。除了全球性的气候影响之外,可能也反应了这些单倍群在当时可能已经生活在相同的地域,或是通过交流掌握了同样的生活方式。

而源自同一单倍群下的不同支系,随着时间的演进,其树形的分化也可能体现出较大的差异性,这说明此时这些支系的人群可能已经生活在气候环境相差较大的不同地区,或是采用了完全不同的生活策略。

由于目前积累的全序数据还非常有限,虽然我们已经得到了许多父系家族在晚近时代较为详细的分化树形,但为了保证取样的随机性,依然选择以Yfull的树形作为基本参照。在未来,通过样本量的积累,我们可以看到更为精确的树形。另一方面,由于父系单倍群支系在传承过程中存在着很高的淘汰率,我们目前所看到的只是某一时期一小部分支系的后裔。这就导致晚近时代的事件在树形上表现出的影响更为明显。未来通过对各时间节点的古代样本DNA数据进行统计,则可以获得更多人口统计学上的信息。

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发表于 2018-11-25 19:44 | 显示全部楼层
本帖最后由 wanhuatong 于 2018-11-25 19:45 编辑

你说”单倍群O-M175在几个冰期都保持了支系数量的缓慢增长,并且也没有错过气温回暖的增长窗口,也正是如此,逐步建立了在东亚地区父系人口数量中比例上的优势。“按照本论坛大昊的说法,欧洲是温带海洋性气候,东亚是大陆季风性气候,同纬度的东亚比欧洲冷得多,沈阳气候比莫斯科还低,欧洲在LGM时期的情况现在经过研究而言是比较清楚的,要使得O-M175在几个冰期都保持了支系数量的缓慢增长你觉得早期O分布在哪个纬度才合适?是不是萨哈林说的中国北部地区。
 楼主| 发表于 2018-11-25 20:56 | 显示全部楼层
wanhuatong 发表于 2018-11-25 19:44
你说”单倍群O-M175在几个冰期都保持了支系数量的缓慢增长,并且也没有错过气温回暖的增长窗口,也正是如此 ...

第一,我只是用这个方法做出了一个定性的推断,这个推断并不具有具体的指向性。第二,历史上的气候变化是一个十分宏大的课题,不只要考虑到全球平均气温,还要考虑到海平面下降所造成的影响以及降水量的变化。第三,人群的密度要从具体的生活策略出发,气温降水这些指标的影响也不是线性变化的,而人群的分布也不是完全固定的,而是个动态变化的过程。总之,想要知道古代人群具体的分布还是要以古DNA的证据为准。在此之前考古遗址的分布密度可以作为一个参考的依据。
发表于 2018-12-14 21:58 | 显示全部楼层
请问公元前2000年,O1的分布最北界应到哪里?哪位能说一说吗?
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