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关于C3c-M48的起源问题的再讨论

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发表于 2009-12-4 17:47 | 显示全部楼层 |阅读模式
如大家所共知的,C3c在北通古斯人群,蒙古族,哈萨克族,卡尔梅克人中比例较高。通常我们认为M48起源自通古斯人群中,随后扩散到现在的状态,而蒙古语诸人群正是高原东部(C3,C3c,O)和高原西北部人群(N,P,Q,R)混合的结果。

   但是,C3c在哈萨克族的一组样本中,极为高频,达到57%,以致于大家怀疑,C3c是否有可能起源于这些哈萨克人的祖先--乃蛮人。

因此有必要对C3c的内部结构再次分析。

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 楼主| 发表于 2009-12-4 18:07 | 显示全部楼层
涉及C3c的文献:
The Dual Origin and Siberian Affinities of Native American Y Chromosomes。
Investigating the effects of prehistoric migrations in Siberia: genetic variation and the origins of Yakuts
Genetic features of Mongolian ethnic groups revealed by Y-chromosomal analysis
The Eurasian Heartland: A continental perspective on Y-chromosome diversity
A Genetic Landscape Reshaped by Recent Events: Y-Chromosomal Insights into Central Asia
Male demography in East Asia: a north-south contrast in human population expansion times
等等.....
  但是提供了STR原始数据的不多。
 楼主| 发表于 2009-12-4 18:15 | 显示全部楼层
本帖最后由 ranhaer 于 2009-12-4 18:21 编辑

dna-forums里对蒙古族以及相关族群的一个集合,暂时放在这里。后面讨论要用到。

Mongolian (Wells et al. 2001):
1/24 = 4% D-M174
3/24 = 12.5% C-M130(xC3c-M48)
11/24 = 46% C3c-M48

2/24 = 8% F-M89(xI-M170, J2-M172, H1-M52, K-M9)
3/24 = 12.5% K-M9(xO-M175, L-M20, N1c-M46, P-M45)
2/24 = 8% O3-M122
1/24 = 4% O1a-M119
1/24 = 4% R1a1-M17(xM87)

Inner Mongolian (Xue et al. 2006):
2/45 = 4.4% Y*(xA, C, DE, J, K)
17/45 = 37.8% C3-M217(xC3c-M48)
4/45 = 8.9% C3c-M48

2/45 = 4.4% K-M9(xNO-M214, P-92R7)
6/45 = 13.3% N1c1-M178
1/45 = 2.2% O2*-P31(xO2a-M95, O2b-SRY+465)
3/45 = 6.7% O3*-M122
2/45 = 4.4% O3-M122+LY1(xM159, M7)
3/45 = 6.7% O3a3c-M134(xO3a3c1-M117)
5/45 = 11.1% O3a3c1-M117

Outer Mongolian (Xue et al. 2006):
2/65 = 3.1% Y*(xA, C, DE, J, K)
22/65 = 33.8% C3-M217(xC3c-M48)
13/65 = 20.0% C3c-M48

1/65 = 1.5% DE-YAP(xE-SRY4064)
2/65 = 3.1% J-12f2
1/65 = 1.5% K-M9(xNO-M214, P-92R7)
2/65 = 3.1% N1b-P43
1/65 = 1.5% N1c*-Tat(xN1c1-M178)
4/65 = 6.2% N1c1-M178
1/65 = 1.5% O2*-P31(xO2a-M95, O2b-SRY+465)
2/65 = 3.1% O3*-M122
1/65 = 1.5% O3-M122+LY1(xM159, M7)
1/65 = 1.5% O3a3c-M134(xO3a3c1-M117)
3/65 = 4.6% O3a3c1-M117
3/65 = 4.6% P-92R7(xR1a-SRY10831.2)
6/65 = 9.2% R1a-SRY10831.2

Mongolia (Hammer et al. 2005):
51/149 = 34.2% C3-M217(xC3c-M86)
27/149 = 18.1% C3c-M86

2/149 = 1.3% D1-M15
2/149 = 1.3% D3a-P47
1/149 = 0.7% G-M201
1/149 = 0.7% H-M69
4/149 = 2.7% J-12f2
1/149 = 0.7% NO-M214(xN1-LLY22g, O-M175)
9/149 = 6.0% N1b-P43
3/149 = 2.0% N1c1-M178
1/149 = 0.7% O-M175(xO1a-M119, O2-P31, O3-M122)
4/149 = 2.7% O3-M122(xO3a3c-M134, O3/-LINE1)
24/149 = 16.1% O3a3c-M134
6/149 = 4.0% O3/-LINE1
1/149 = 0.7% O1a-M119(xO1a2-M110)
2/149 = 1.3% O2*-P31(xO2a-M95, O2b-SRY465)
4/149 = 2.7% Q1-P36
6/149 = 4.0% R-M207

Kalmykians (Nasidze et al. 2005):
1/99 = 1% DE-YAP
24/99 = 24% C-RPS4Y(xC3c-M48)
37/99 = 37% C3c-M48

13/99 = 13% K-M9(xN1c-M46, P-M45)
1/99 = 1% N1c-M46
6/99 = 6% R2-M124
11/99 = 11% P-M45(xR1-M173, R2-M124)
5/99 = 5% F-M89(xG-M201, J2-M172, I-M170, K-M9)
1/99 = 1% G-M201

Khalkh (Katoh et al. 2004):
35/85 = 41.2% C(xC3c)
13/85 = 15.3% C3c

3/85 = 3.5% D
2/85 = 2.4% F(xJ, K)
2/85 = 2.4% J
3/85 = 3.5% K(xN1c, O, P)
4/85 = 4.7% N1c
16/85 = 18.8% O3
4/85 = 4.7% P(xR1a)
3/85 = 3.5% R1a1

Uriankhai (Katoh et al. 2004): (The ethnonym "Uriankhai" is obviously related to the standard Korean word for "barbarians" (오랑캐 Orangkhay [oɾaŋkʰɛ]) and to old names for some Yakut/Sakha and Kalmyk tribes.)
15/60 = 25.0% C(xC3c)
20/60 = 33.3% C3c
1/60 = 1.7% D
3/60 = 5.0% K(xN1c, O, P)
5/60 = 8.3% N1c
3/60 = 5.0% O2b
4/60 = 6.7% O3
5/60 = 8.3% P(xR1a)
4/60 = 6.7% R1a1

Zakhchin (Katoh et al. 2004): (Note that the ethnonym "Zakhchin" is possibly related to the ethnonym "Yakut"/"Sakha" and theoretically could be related to the Daur and Manchu exonyms for the Chinese people, i.e. Nyaken and Nikan.)
10/60 = 16.7% C(xC3c)
18/60 = 30.0% C3c

2/60 = 3.3% D
1/60 = 1.7% F(xJ, K)
1/60 = 1.7% J
3/60 = 5.0% K(xN1c, O, P)
2/60 = 3.3% N1c
5/60 = 8.3% O(xO1, O2b, O3)
2/60 = 3.3% O2b
5/60 = 8.3% O3
3/60 = 5.0% P(xR1a)
8/60 = 13.3% R1a1

Khoton (Katoh et al. 2004):
4/40 = 10.0% C3c
2/40 = 5.0% J
1/40 = 2.5% O3
33/40 = 82.5% R1a1

45/81 = 55.6% C3-M217(xC3c-M86)
4/81 = 4.9% C3c-M86
1/81 = 1.2% G-M201
1/81 = 1.2% J-12f2
23/81 = 28.4% N1c1
2/81 = 2.5% N1b
2/81 = 2.5% O3/-LINE1
1/81 = 1.2% R1b (or possibly R1-M173(xR1a-SRY1532))
1/81 = 1.2% R1a
1/81 = 1.2% R-M207(xR1a, R1b) (or possibly R-M207(xR1-M173))

Daur (Xue et al. 2006):
2/39 = 5.1% Y*(xA, C, DE, J, K)
11/39 = 28.2% C3-M217(xC3c-M48)
1/39 = 2.6% C3c-M48

1/39 = 2.6% NO-M214(xN1-LLY22g, O-M175)
3/39 = 7.7% N1c1-M178
1/39 = 2.6% O-M175(xO1a-M119, O2-P31, O3-M122)
2/39 = 5.1% O1a-M119
1/39 = 2.6% O2*-P31(xO2a-M95, O2b-SRY+465)
6/39 = 15.4% O2a-M95(xO2a1-M88)
1/39 = 2.6% O2b*-SRY+465(xO2b1-47z)
1/39 = 2.6% O3*-M122
6/39 = 15.4% O3-M122+LY1(xM159, M7)
3/39 = 7.7% O3a3c1-M117

Eastern Yugurs (Ruixia Zhou et al. 2008): (This sample has been obtained from Eastern Yugurs living in Su’nan Yugur Autonomous County in
Gansu Province, north-central China. These people inhabit that neck of Gansu Province that divides the southwest of Inner Mongolia from the northeast of Qinghai Province.)
2/45 = 4.4% C-RPS4Y
1/45 = 2.2% DE-YAP
2/45 = 4.4% J-12f2
6/45 = 13.3% F-M89(xJ-12f2, K-M9)
7/45 = 15.6% K-M9(xN1c-Tat, O-M175, P-M45)
1/45 = 2.2% O-M175(xO1-MSY2, O3-M122)
5/45 = 11.1% O1-MSY2
14/45 = 31.1% O3-M122
1/45 = 2.2% R1a1-M17
6/45 = 13.3% P-M45(xR1a1-M17)

Bo’an (Wei Wang et al. 2003):
3% C-M130
26% R1a1-M17
slightly less than 30% O3-M122

Dongxiang (Wei Wang et al. 2003):
0% C-M130
28% R1a1-M17
24% O3-M122
 楼主| 发表于 2009-12-4 18:22 | 显示全部楼层
本帖最后由 ranhaer 于 2009-12-4 18:29 编辑

Mating Patterns Amongst Siberian Reindeer Herders Inferences From mtDNA and Y-Chromosomal Analyses,这篇以俄罗斯境内北通古斯人的起源为对象的论文。


可惜的是没有给出C3c的STR.
Y-SNP of Even in Russia.JPG
 楼主| 发表于 2009-12-4 18:29 | 显示全部楼层
本帖最后由 ranhaer 于 2009-12-4 18:35 编辑

现在来说一些关键的东西。关于C3c的最重要的STR数据,来自薛阿姨的:
Recent Spread of a Y-Chromosomal Lineage in Northern China and Mongolia.
的附件:http://download.cell.com/AJHG/mm ... 9707633941.mmc1.txt
Frequency distribution of Y-chromosomal C3c haplotypes.JPG
 楼主| 发表于 2009-12-4 18:41 | 显示全部楼层
本帖最后由 ranhaer 于 2009-12-4 18:42 编辑

关于“Manchu cluster”,大家是有误解的。 它仅仅指C3c下的一个单倍型,很特殊的一个单倍型。
这个单倍型是:
13-10-16-24-9-11-13-12-11-11-11-12-8-10-11
DYS388-DYS389I-DYS389b-DYS390-DYS391-DYS392-DYS393-DYS425-
DYS426-DYS434-DYS435-DYS436-DYS437-DYS438-DYS439

这个单倍型的分布如图所示,有Xibe, Outer Mongolians, Inner Mongolians,
Ewenki, Oroqen, Manchu, and Hezhe。
Geographical distribution of Manchu cluster chromosomes..JPG
 楼主| 发表于 2009-12-4 18:45 | 显示全部楼层
本帖最后由 ranhaer 于 2009-12-4 20:39 编辑

原文从来都没有说过,其他民族的 Manchu cluster haplotype 来自满族。相反,在Figure 2b中,网络结构图说明,Manchu cluster haplotype 距离中心值有一步突变,而这个中心值在Oroqen (5例)和Inner Mongolians(1例中出现
STR  C3c xue , 61 Y STRs.JPG
发表于 2009-12-4 20:18 | 显示全部楼层
和猜想的差不多
 楼主| 发表于 2009-12-4 20:26 | 显示全部楼层
本帖最后由 ranhaer 于 2009-12-4 20:36 编辑

为了精确知道各个C3c单倍型的差异在那里,我整理了文献的附件的STR数据.结果如下.(所有样本完全相同的STR已经隐藏)


蓝色背景的STR表示 用于定义 manchu cluster 的15个STR,也是常用的STR.
黄色背景是为精确分析C3c的结构,新增加的STR测试项目.
深绿色的行,表示 这个单倍型 ,即 ht 14,16,18,19,22是中心值,也就是C3c的原始数值. 也就是 7#的图中的 modal haplotype.
STR的数值中,有浅绿色背景表明与原始值一样,而背景为白色者,就是相对于原始值突变的数值.
STR  C3c xue , 61 Y STRs, mutation details.JPG
 楼主| 发表于 2009-12-4 20:42 | 显示全部楼层
本帖最后由 ranhaer 于 2009-12-4 20:50 编辑

从这个列表,对照 7#的图,我们可以看到:

1, 原始值,modal haplotype出现在Oroqen(5)例,和Inner Mongolians(1例)中出现. 样本的地点,我们根据<Male Demography in East Asia>可知,是来自海拉尔蒙古族和鄂伦春自治旗. 鄂伦春族在迁到兴安盟前,大致居住在外兴安岭与黑龙江下游之间(很复杂的迁徙史.....). 蒙古族中出现1例 modal haplotype,可能的原因是:1)居住地接近,不能排除晚近的基因交流;2)如果是巴尔虎蒙古族的话,那就更无法说清楚了,因为 黑龙江上游--石勒喀河-维季姆河一带,也就是外贝加尔湖-兴安岭之间的宽阔地带,不但是通古斯族进入蒙古高原的关键地带,也正是布里亚特蒙古族的形成的地带. 巴尔虎蒙古族无论就起源上,还是现在的毗邻而居上,都与通古斯人无法严格区分.
 楼主| 发表于 2009-12-4 20:52 | 显示全部楼层
本帖最后由 ranhaer 于 2009-12-4 21:07 编辑

2, 在仅测试15个STR时, 满族的单倍型 ht 无法与其他人群的 ht 区分, 完全是一样的.

在61个STR下,出现了差异. 满族的  ht 在DYS594上有12突变为11.

这是满族的C3c的STR与所有的其他的C3c唯一差异所在. 而这个类型的祖先,就是上面的modal ht.

很明显,满族的这个单倍型,也就是觉昌安的ht , 与鄂伦春中C3c个体有最亲密的起源关系,即都是源自 金国时期的 生女真.

鉴于靺鞨人在渤海国中的重要作用,以及相关族群在中国东北的长期活动,甚至一部分融入朝鲜族.但是现在东北各族群和朝鲜族的C3c都极为罕见,我倾向与认为,C3c起源于北通古斯族群中,早期的南部通古斯人群极少或没有这种类型.
 楼主| 发表于 2009-12-4 21:14 | 显示全部楼层
本帖最后由 ranhaer 于 2009-12-4 21:55 编辑

3, 其次,我们可以看到,在modal ht周围分出了一些一步突变的个体,分别有:

a, Hezhe,赫哲族的个体从modal ht上分出,发生了以下突变: 11=>12 on DYS533 , 10=>11 on DYS511 , 10=>11 on DYS643. 这是特有的突变.表明 赫哲族有自己的悠久发展历史. 所有赫哲族样本都属于这个单倍型.包括ht10,11,12,13.

b, 有两个鄂伦春族个体,从modal通过一步突变直接分出,分别是我的列表中的ht15,21.   鄂伦春族个体也有自己的小分支,分别是ht17,33.  鄂伦春族个体ht31,32被认为是从Inner Mongolians的ht29分出的.  而累积了极多突变的鄂伦春族个体ht30, 在7#的图的遥远的外围( fig 2b,原文).

c,  Ewenki,鄂温克人全部属于自己的特有支系,包含以下突变:13=>14 on DYS505, 15=>16 on DYS495, 11=>12 on DYS618. 特有的突变组合表明鄂温克人有自己独特的演化历史,这是他们的祖先在黑龙江中下游的沼泽--密林中漫长的采集-狩猎-养鹿的岁月里积累的突变,此外还包括自己特有的文化习俗.

鄂伦春族有2个个体属于这个分支,分别是ht9,ht20. 表明历史时期的共同 的演化历史.

d,Daur族唯一的个体,积累了极多的突变,表明这个个体的祖先的演化历史是漫长的.

e,Inner Mongollian有几个个体从modal通过一步突变直接分出,分别是ht28,29. 表明他们与通古斯人亲密的起源关系.
 楼主| 发表于 2009-12-4 21:47 | 显示全部楼层
本帖最后由 ranhaer 于 2009-12-4 21:54 编辑

4,最后我们来关注 7#中右上的这个分支, 这些单倍群就是理解悠久的卫拉特蒙古的起源的关键数据.

在STR列表中我们可以看到,在ht35~45上, 积累了以下突变: 最后我们来关注 7#中右上的这个分支,在STR列表中我们可以看到, 11=>10 on DYS389I, 16=>17 on DYS389b.   

还有下游的一些突变, 13=>14 on DYS505.   这个与DYS389b的先后关系待定,除非有更多的数据. 还有12=>13 on DYS508, 11=>12 on DYS556, 13=>12 on DYS388等.  但DYS389I/ DYS389b才是定义这个分支的突变.
 楼主| 发表于 2009-12-4 21:56 | 显示全部楼层
本帖最后由 ranhaer 于 2009-12-4 22:26 编辑

我们直接转向 Kazaks 哈萨克人的数据.

A Genetic Landscape Reshaped by Recent Events-Y-Chromosomal Insights into Central Asia.

Kazaks ,样本地点: Almaty, Katon-Karagay, Karatutuk, Rachmanovsky Kluchi
Katon-Karagay 距离中哈蒙俄国境分界处不远.

C3c=24/38=63.2%, C*(x C3c)=10.5% .  说实话,C3的这个比例比蒙古族还要高出很多.


原文只给出网络图,我将之整理为excel形式. 为方便阅读,突变部分用黄色背景标出. 特别的DYS389b=17,DYS389I=10这个组合突出显示. 单倍群ht5 也特别标出,是因为它是主要单倍型.

--------------------------------------------
只要稍微比较一下两个数据表就可以知道, 在modal ht的基础上,诞生了 16=>17 on DYS389b这个突变.  他们大部分迁徙到蒙古高原以西. 在哈拉哈蒙古族中,又产生了 10=>11 on DYS389I 的突变. 而在Kazaks 的Katon-Karagay的人群中,仍保留了389b/389I=17/10这种状态.
--------------------------------------------
C and C3c STR in Kazaks.jpg
C and C3c STR in Kazaks -mutations.JPG
发表于 2009-12-4 22:01 | 显示全部楼层
分析得明确、严谨,赞一个;
按目前的分析,可否推测出C3c的大致产生时间?
发表于 2009-12-4 22:10 | 显示全部楼层
也就是说,C3c是西来,而非南来?

那么,南海疍家人 的C*又是怎么的迁移路线呢?
 楼主| 发表于 2009-12-4 22:28 | 显示全部楼层
本帖最后由 ranhaer 于 2009-12-4 22:51 编辑

卡尔梅克人的数据:
Genetic evidence for the Mongolian ancestry of Kalmyks

C3c-M48为37%, C*-RPS4Y 为24%.

C3c的STR数据如图所示.  绝大部分是389b/389I=17/11这种组合(也有17突变为18的). 很明显卡尔梅克人与哈拉哈蒙古共享大部分单倍群,他们的父系在(至少是现在的数据)STR上是无法区分的,说明了他们十分晚近的共同的父系祖先.

还有,文中也提到,卡尔梅克人C3c下的YS19有特殊的双拷贝,而这也仅在哈拉哈蒙古中出现:
"While duplicate alleles at DYS19 were found in Mongolians (C. Tyler-Smith, personal
communication), they are at a much lower frequency  (10.8%) than in Kalmyks (31.3%)."
STR of C3c in Kalmyks.JPG
 楼主| 发表于 2009-12-5 09:24 | 显示全部楼层
本帖最后由 ranhaer 于 2009-12-5 13:55 编辑
分析得明确、严谨,赞一个;
按目前的分析,可否推测出C3c的大致产生时间?
thelasthuns 发表于 2009-12-4 22:01


ancerstral asian source of new world Y-chromosome founder,7000~9000年。

the dual origin and siberian affinities of native american y chromosome,小于7500年。

genetic features of mongolian ethnic groups revealed by y chromosomal analysis,BATWING estimates 得出3500年(300-19700),误差 太大。Age of STR variationby Td approach,用两种速率,分别得到:1100±300, 5000±1500。
看原文发现,后一种速率计算得到的其他单倍群的结果与其他论文的较为一致,因此认为C3c的大致产生时间在3050~5000ybp。
 楼主| 发表于 2009-12-5 13:36 | 显示全部楼层
也就是说,C3c是西来,而非南来?

那么,南海疍家人 的C*又是怎么的迁移路线呢?
广府佬 发表于 2009-12-4 22:10


C3c诞生在黑龙江下游的C3上,而这里的C3在更早的时期来自南方。疍家人的C*,可能是最早的人群的遗存,或者后来加入的C3或C3c。
 楼主| 发表于 2009-12-5 13:50 | 显示全部楼层
Manchu cluster的起源如果与索伦有关,那就很好解释了,清代八旗通志明确记载了各佐领人丁来源,其中就有来自索伦的。而其低频也很好解释,满族中索伦来源的人毕竟很少
sahaliyan 发表于 2009-12-4 23:23

大意是对的,但不是很精确。应该说Manchu cluster和索伦起源自共同的祖先--生女真,索伦继承的大部分的原始类型(通俗的说就是大部队在那里)而Manchu cluster是南迁后产生的突变类型。建州女真、海西女真和东海女真三部都源自黑水靺鞨。而东海女真,就是明代的野人女真,后来演化为俄罗斯境内的C3c高频的通古斯诸族。

靺鞨粟末部,白山部后来有部分融入朝鲜族,但是现在很多组朝鲜族样本都没有C3c,比如genetic features of mongolian ethnic groups revealed by y chromosomal analysis。
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