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一篇值得一读的分子人类学科普文章

《从分子人类学到历史人类学》
陈文婷  
【摘要】:正一、分子人类学的兴起分子人类学(Molecular Anthropology)是人类学的分支,是在人类基因组等研究基础上发展形成的一门新兴交叉学科,利用分子水平的遗传信息来分析人类起源、当代和古代人类群体的演化以及古代社会文化结构等多方面多层次的问题。主要方法是比较DNA或蛋白质序列,早期方法亦包括血清学的比较研究。分子人类学的概念最早是1962年由Sarich和Wilson用不同结构的生物分子研究人类进化时提出①,这一概念的提出,标志着现代生物技术在传统人类学研究方法上的突破。但在这一概念诞生之初,其含义更侧重于基于分子水平的遗传学方法在人类学领域的应用,而对研究者有关人类学知识的掌握情况没有特别要求,由此在当时引起了
【作者单位】: 复旦大学历史系;
【关键词】: 分子人类学;历史人类学;人类学领域;DNA;人类学研究;遗传学方法;人类基因组;古代人类;蛋白质序列;新兴交叉学科;
【分类号】:C912.4;Q986



一、分子人类学的兴起


分子人类学(Molecular Anthropology)是人类学的分支,是在人类基因组等研究基础上发展形成的一门新兴交叉学科,利用分子水平的遗传信息来分析人类起源、当代和古代人类群体的演化以及古代社会文化结构等多方面多层次的问题。主要方法是比较DNA 或蛋白质序列,早期方法亦包括血清学的比较研究。

分子人类学的概念最早是1962 年由Sarich 和Wilson用不同结构的生物分子研究人类进化时提出①,这一概念的提出,标志着现代生物技术在传统人类学研究方法上的突破。但在这一概念诞生之初,其含义更侧重于基于分子水平的遗传学方法在人类学领域的应用,而对研究者有关人类学知识的掌握情况没有特别要求,由此在当时引起了许多人类学家对“分子人类学”概念的质疑,认为其不是人类学的一个学科分支,而只是分子生物学的一个研究领域。

在分子人类学研究早期,由于针对核酸研究的分子生物学实验技术和有关数据库还处于探索和构建阶段,蛋白质是当时分子人类学研究中的主要载体,直到20 世纪80 年代以后,当PCR(polymerase chain reaction,聚合酶链式反应)技术的引入,才使分子人类学的研究目光投向了直接带有生物遗传信息的DNA 水平。② 近年来,随着遗传学和人类基因组研究的迅速发展,使得在分子水平上研究人群的遗传学特征成为可能,分子人类学得到进一步发展。

1953 年,PCR 聚合酶链式反应技术就已经发明,但在PCR 技术发明之后的很长一段时间里,PCR 技术与分子人类学并未结合,直到20 世纪80 年代年,国际上才逐渐将这一技术应用于DNA 研究。这一时期,发表了一系列重量级文章进行介绍,为分子人类学奠定了学科基础。1988 年,P??bo 与Wilson 合作撰写了《PCR 技术揭示人造克隆》一文,率先发表在《Nature》杂志上。③ 同年10月,P??bo,Gifford 和Wilson 又合作撰写了《7000 年前古脑的线粒体DNA 序列》④,第一次尝试用PCR 技术对古DNA 进行研究。

1989 年6 月,P??bo,Higuchi 和Wilson又撰写了《古DNA 和PCR——分子考古学的新兴领域》一文,继续对PCR 技术的应用情况进行系统介绍。⑤ 同年8 月,Thomas 与Schaffner,Wilson,P??bo 合作,在《Nature》杂志上发表了《已灭绝袋狼的DNA 系统发育研究》,对澳大利亚已经灭绝的有袋狼进行研究,这虽然是对动物的DNA 进行研究,属于分子生物学领域,但因为是利用灭绝生物的DNA 还原其迁徙与发展历程,是将PCR 技术应用于古DNA 研究的一个坚实实例,对于分子人类学具有很强的借鉴意义。⑥ 在这之后,分子人类学就进入了高速发展时期。

二、分子人类学的研究对象

目前分子人类学只是针对DNA 展开研究,DNA 是携带生物体遗传信息并可以通过半保留复制进行遗传的生物大分子,因为不同水平的DNA 具有不同的遗传特质,因此在具体研究方法及原理上也存在着一定的差别。众所周知,DNA 编码的基本结构叫做碱基对(碱基对,base pair,bp),我们整个基因组有约30 亿个碱基对,包含在22 条常染色体(autosomes)、两条性染色体(Xchromosome ;Y chromosome)和一个线粒体(mitochondria)中。人与人之间DNA 编码的差异造成了人和人之间的巨大差异,这也构成了人体遗传物质的一份拷贝(基因组)。常染色体是祖先各种基因的混杂和重组,祖先的各种常染色体类型都会在后代的常染色体中出现。而Y 染色体和线粒体的遗传则是直线进行,线粒体只是母系遗传,而Y染色体只是父子遗传。目前,分子人类学的主要研究对象就是古DNA、线粒体DNA 和Y 染色体DNA。

(一)古DNA研究

古DNA(ancient DNA)是指保留在古代生物遗骸和遗迹中的遗传物质,是一种重要的遗传资源。古DNA 是分子人类学的重要研究对象,由于其材料来源的特殊性和所反映的遗传信息的时空差异性而在分子人类学领域占据着很重要的位置。⑦ 同时,由于古人类与古生物遗传资料的稀缺,使得在古DNA 研究领域,分子人类学和分子生物学必须相互借鉴,从而有着千丝万缕的联系。

1980 年,湖南医学院的科学小组,从马王堆汉代古墓保存完好的2100 年前的女尸肋骨中提取了包括DNA在内的核酸和蛋白类物质,这是最早的古DNA 研究① ;1985 年,加州大学伯克利分校的P??bo 对23 具埃及木乃伊进行了分析,从一具2400 年前的木乃伊孩童上克隆得到3.4kb(千碱基对,kb)的DNA 片段。② 这些研究开创了古DNA 研究的先河,同时也说明从古代样品中获取遗传物质是可能的,由此在世界上掀起了古生物DNA 研究的热潮,各国学者不仅对世界多个地区发掘的古代生物材料进行DNA 序列的提取实验,还针对古DNA 实验中存在的难点问题进行深入探讨。当时最为著名的是1994 年Woodward 等人发表在《Science》杂志上的《白垩纪时期骨骼碎片的DNA 序列分析》,文章宣布在犹他州恐龙骨骼化石内找到了DNA,并认为就是恐龙的DNA,以此展开对白垩纪(距今约1 亿3500 万年-1 亿2000 万年)恐龙的研究。③ 该文章一经发表,在世界上引起强烈反响。

之后的研究还包括Rafferty 对仓鼠O6- 烷基鸟嘌呤-DNA 烷基转移酶基因的研究④ ,DeSalle 等对从琥珀中提取出的白蚁DNA 进行研究揭示其神经发育系统⑤⑥。一时间,各种古DNA 研究像雨后春笋般呈现在人们面前,人们也纷纷对古DNA 的应用前景发表意见,DeSalle 和Stoneking 分别撰写了《古DNA 对系统发育研究的影响》⑦ 和《我如何知道我拥有古DNA 又该如何利用它?》⑧,对古DNA 研究进行系统梳理。同时,新杂志《古生物分子学》(Ancient Biomolecules)也应运而生。这些都为古DNA 应用于人类学领域构建了日渐成熟的知识体系。

但是古DNA 研究的缺陷也是与生俱来的,尽管用PCR 理论上可以扩增单分子的DNA,但是很多古代材料中的DNA 常常无法通过PCR 被检测到。如2006 年,

Poinar 在《Science》上发表的《猛犸象DNA 的大规模测序:从元基因组到古基因学》是对猛犸象进行研究,但从骨骼中抽提到的DNA 含量,每克骨粉中DNA含量仅为0.73微克。⑨ 事实上,很多古代生物样本中抽提到的DNA 含量更低。相比于现代生物材料产生的DNA 量(人外周血抽提液每微升的DNA 含量是50-200 微克),古代样品产生的DNA 在数量上是没有竞争力的。而PCR 过程,是DNA分子和多聚酶碰撞的热力学过程,数量上的劣势会导致古代DNA 分子在PCR 时被扩增的概率降低或者不被扩增,在测序结果上显示的就是杂合子(heterozygote)或者外源污染DNA 序列,引发错误的结果。⑩

1994 年以后,许多科学家逐渐开始考虑古DNA 的真实性问题,Stoneking 和Handt 撰文认为古DNA 在研究对象、研究方法上存在局限性。 Cano,Henikoff,Gutiérrez 等人发现很多被报道的,如从植物化石、恐龙化石、琥珀标本中提取的古DNA,其实是来源于实验室的人或者细菌的污染。 尤其针对琥珀中的昆虫标本,Austin 和Walden 等认为无法进行独立重复实验,因此数据的可靠性值得怀疑。 1997 年,《Nature》杂志上刊登了Sykes的文章《古DNA 的真相:琥珀标本的警示》,文中甚至认为古DNA 是不存在的,建议停止古DNA 研究。 这是古DNA 发展史上一个比较有争议的时期,虽然走过弯路和错路,却为这一研究的健康发展道路奠定了不可磨灭的基础。

之后,为保证古DNA 检测手段的可靠性,Cooper,Poinar 和P??bo 先后发表了《古DNA 的新用途》、《古DNA: 确有其事还是空穴来风》、《古DNA 的基因分析》等文章,开始呼吁建立严格的古DNA 研究标准。①②③ 经过数年的经验积累,各国科学家已逐步形成了一套古DNA 的研究标准,2005 年,Willerslev 和Cooper 在《古DNA》一文中,对在古DNA 研究中遇到隔离的PCR 前操作、抽提和PCR 对照、独立实验室重复、克隆测序、损伤和多样性与时间的关联、试剂和样品的去污染、伴随物中获得的DNA、合理的分子行为、UNG 处理、起初模板数的定量、大分子的生化分析等一系列实验步骤都进行了严格的操作标准,之后学界也都严格遵循这一标准操作。这标志着古DNA 研究开始步入成熟发展期。④

有一点是毋庸置疑的,古DNA 研究自出现以来就一直是国际学界研究的热点。在古DNA 研究的前12 年里,35% 的文章发表在《Nature》、《Science》、《PNAS》等世界顶级刊物上,而在2000-2004 期间,每年有关古DNA 的SCI 论文有将近100 篇。古DNA 研究的对象也日趋广泛,包括早期人类和已灭绝的动植物的遗迹和粪便,甚至古人类使用的染料和工具等。⑤

2014 年,Matthias Meyer 等人对西班牙阿塔坡卡胡瑟裂谷遗址一块距今30 万年以上的古人类股骨的线粒体序列进行分析,发现这个古人类与丹尼索瓦人在70 万年前有共同祖先,由此构建了胡瑟古人、现代人、尼安德特人、丹尼索瓦人线粒体DNA 序列的进化树,相关成果《胡瑟裂谷遗址古人类的线粒体全基因组序列》发表在《Nature》上。⑥ 这项研究成功检测出30 万年前以上的人类线粒体DNA,是古DNA 测序技术的一个重大突破,也是目前古DNA 测序所能达到的最早年限。今后,若能检测更多古老的DNA 样本,结合考古学、形态学和古气候学的研究成果,将会对人类演化的历史有更加完整清晰的认识。
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(二)线粒体DNA 研究

线粒体DNA(mtDNA)由于具有拷贝数高、母系遗传、缺乏重组、突变率高等一系列的特性成为了分子人类学研究人群母系遗传结构的理想材料。线粒体DNA 遵循严格的母系遗传方式,即只由母亲传给了子女。同时线粒体DNA 呈单链环状,不发生重组,突变是造成序列变化

的唯一动力。以上这些特点使线粒体DNA 成为反映人群母系进化的理想标记。目前,利用线粒体DNA 上的突变,研究者已构建了人类线粒体序列的系统进化树,并定义线粒体单倍型和单倍群(Haplotype,Haplogroup),通过世界范围内线粒体单倍群的分布就可以描绘出现代人群母系祖先迁徙的路线。⑦

其实早在1981 年,剑桥大学Anderson 等人便对人类线粒体DNA 进行了全序列测定,结果表明其全长为16569 个碱基对,该序列被称为“剑桥序列”。⑧ 1983 年,Aquadro 和Greenberg 联合发表了《人类线粒体DNA 变异与进化:对七个个体核苷酸序列的分析》⑨ ,Johnson 发表了《通过限制性内切酶裂解模式分析人类线粒体DNA 类型的扩散》⑩,均对mtDNA 在分子人类学上的运用进行了理论探讨。

但是将mtDNA 最先运用于实例的还是在分子生物学层面。1984 年,宾夕法尼亚大学的Higuchi 等人从保存约140 年的斑驴(Equus quagga quagga, 一种已于1883年灭绝的马科动物)的皮肤中分离、分子克隆、测序并得到了229bp(碱基对,base pair,bp) 的线粒体DNA(mitochondrial DNA,mtDNA)序列,通过系统发育学的分析方法建立了斑驴和斑马之间的亲缘关系。 1990 年,Golenberg 在《Nature》上发表了《中新世木兰属物种的叶

绿体 DNA 序列分析》,专门研究从中新世(距今2000-1700 万年)木兰属(Magnolia)植物化石中获取的mtDNA和叶绿体DNA(chloroplast DNA)的rbcL 序列。 2001 年,Cooper 等在《Nature》上发表了《两种已灭绝恐鸟的全线粒体基因组序列揭示平胸类鸟的演化》 ,介绍新西兰两种已灭绝的恐鸟(moa)的mtDNA 全序列研究,这是最早的从化石中提取出mtDNA 全序列信息,并用于古生物进化研究的范例。此研究意义非常重大,它预示着人类某一天能够对这些灭绝的生物的遗传信息进行重新复制。

随着mtDNA 在分子生物学领域运用得日益成熟,在分子人类学领域也逐渐显示出其独特价值。1987 年,Cann,Stoneking 和Wilson 在《Nature》上发表了《线粒体DNA 与人类进化》,通过对居住在世界各地的147 名现代人胎盘mtDNA RFLP 序列分异度的研究,提出了著名的“非洲夏娃”又称“线粒体夏娃”(Mitochondrial Eve)理论:认为目前地球上五大地理区的人群,所有线粒体都指向一个28.5-14.3 万年前生活在非洲的女性,这个非洲女性祖先被称为“夏娃”,“夏娃”的后代离开非洲,扩散到欧洲、亚洲等地,除非洲人群外,所有的人群都有多个起源,显示每个地区都被重复殖民。① 这一研究堪称利用mtDNA 研究分子人类学的经典案例,为人类起源中的“非洲起源说”提供了有力的直接证据,在学界具有深远影响。1989 年,Vigilant等人发表《南非人群个体毛发的线粒体DNA序列》,进一步佐证这一观点。② 上述两个案例都可以算作利用mtDNA 研究个体遗传关系的先驱。此后,mtDNA 的研究迅速扩展到几十上百个群体中的成千上万的个体之中,使得mtDNA 在构建现代人群遗传关系上取得了重大成功。

从1987 年Cann 等人的研究发展到现在,mtDNA 全测序分析已经从母系遗传的角度构建了比较完整的现代人类系统发育关系。在东亚地区,也相应构建了高分辨率的mtDNA 系统树。2002 年,张亚平、姚永刚、孔庆鹏等《中国汉族人群线粒体DNA 的系统地理学差异》,《云南四个少数民族群体的线粒体DNA 变异的系统地理学分析: 基于新数据和再评估》和《从东亚线粒体DNA 的基因序列推断种系的亲缘关系》③④⑤⑥ ,金力、李辉的《末次冰期前后,早期人类迁徙到青藏高原的线粒体证明》⑦ ,都是通过mtDNA 追溯东亚人群的母系遗传历史,为分子人类学提供了很好的案例素材。

此外,mtDNA 还可以用于检测古代与现代族群间的差异性。1993 和1994 年,Hagelberg 等人对复活岛出土的史前人骨进行研究。分析显示,当地史前人类的基因中包含典型现代波里尼西亚人(Polynesians)的mtDNA 的基因组。这个基因组涵盖mtDNA 的九碱基缺乏型(9-bp deletion)与控制区(control region)的三个多变体(polymorphism)。

前者分布由台湾经菲律宾至波里尼西亚渐增,后者在现代波里尼西亚人中的比例相当高,被称为波里尼西亚主体,该主体是源自东南亚岛群,并沿新几内亚北岸移民。⑧⑨mtDNA 最大的特点是可以描述人类的迁徙路线。1997年,Krings 等人从德国出土的约5 万年前的尼安德特人(Homo neanderthalensis)化石中成功地提取了mtDNA 片段,并作为模板进行PCR 扩增和测序,同全世界1600 例现代人的mtDNA 进行比较之后,Krings 认为尼安德特人与现代欧洲人没有直接的继承关系,只是现代人的旁系远亲而非直系祖先⑩ ,研究支持了现代人非洲起源的假说 。

这一成果《尼安德特人的DNA 序列和现代人的起源》发表在《Cell》杂志上,并被《Science》杂志评为1997 年十大科学成就之一,在科学界内外引起轰动。之后,Krings,Caramelli,Ovchinnikov 等人继续跟进对尼安德特人的研究,寻找北高加索地区样本,并分析尼安德特人遗传的多样性,均取得成功。 该项研究提示mtDNA 对于研究早期人类的进化和迁徙具有重大意义,也将mtDNA 研究带入了一个全新阶段。( 三)Y染色体DNA研究相对于mtDNA 的母系遗传特征,Y 染色体遵循严格的父系遗传路线,是研究男性个体遗传与迁移历史的理想标记。

1997 年,Skorecki 等在《Nature》发表了《犹太祭司的Y 染色体》,追溯数千年前的历史并证实了《圣经》中的传说。《圣经》中记载,犹太人中的祭司是由犹太教的第一祭司长Aaron 开始按血缘代代相传,3300 年以后,身为德系犹太人祭司的Skorecki 发现他与一个西班牙系犹太人祭司的体质特征差别很大,为此他和研究Y 染色体的专家Hammer 教授合作,以Y 染色体上多态位点YAP 和DYS19 来分析犹太教祭司的单倍型,结果显示,德系和西班牙系的犹太祭司与非祭司的犹太人相比有较近的亲缘关系。也就是说,祭司们可跨越3300 年追溯到一个共同的父系祖先。Y 染色体的分析与圣经故事的完美契合着实让人吃惊。

1998 年,Foster 在《Nature》上发表了《杰弗逊是其女奴最小儿子的父亲》,利用Y 染色体来检测历史上的家族关系疑案。美国第三任总统托马斯·杰斐逊因被怀疑与女仆有过孩子而遭起诉,通过比对杰斐逊的叔叔、女仆的两个儿子的男性后代Y 染色体多态位点,最终结论杰斐逊是女仆的最小儿子的生父,解决了数百年的疑案。③④不过Y 染色体本身突变率相对较低,早些年由于多态位点的相对缺乏,Y 染色体DNA 在分子人类学中的运用一度停滞不前。直到上个世纪90 年代末期,通过高效液相色谱(DHPLC)技术发现了大量的Y 染色体双等位基因标记(bi-allelic markers),这才推动了Y 染色体DNA在分子人类学研究中的运用。Y 染色体DNA 多态位点(Y-SNP)具有总体信息量大,易于进行自动化高通量检测的特点,随着Y-SNP 不断被发现,使Y 染色体DNA 成为了研究人类进化的最为强大的工具之一⑤ ,近年来积累

了大量的研究成果。2000 年和2001 年,Underhill 等发表了《Y 染色体的序列变异和人类的人口历史》与《Y 染色体二进制单倍型的系统地理学和现代人的起源》,分析得到218 个Y 染色体非重组区位点构成的131 个单倍型,对全球1062 个具有代表性的男性个体进行研究,根据分析结果绘制出一个高分辨率的世界人群Y 染色体谱系树⑥⑦ ,并发现Y-DNA系统树所展示的结果与mtDNA 系统树的结果非常相似⑧ 。通过研究这些谱系在不同人群中的分布,可以很好的推测人群进化和迁徙的历史,以及评价群体的遗传结构。⑨

2000 年,金力、宿兵在《Nature reviews genetics》(《自然综述遗传学》)上发表了《土著还是移民:现代东亚人的起源》,利用19 个Y-SNP 构成的一组Y 染色体单倍型,系统地研究了包括中国各人群在内的现代东亚人的起源和迁徙,率先开启了对东亚人群起源、迁徙和遗传结构研究的大门。

2001 年,金力等又在《Science》杂志上发表的《12000个Y 染色体故事:揭示亚洲人群的非洲起源》,通过12000个Y 染色体提出现代东亚人是起源自非洲,呼应了“非洲夏娃”的理论。2003 年,Capelli 等发表了《英伦三岛的Y 染色体普查》,收集了1700 多个来自英格兰、爱尔兰、苏格兰及威尔斯等地男性和包括德国人及巴斯克人在内的400 多个欧洲男性的DNA 样品,研究发现威尔斯和爱尔兰人的Y 染色体与巴斯克人十分接近,据此有人认为曾经为大部分人所接受的安格鲁萨克逊人(Anglo-Saxons)是英国人祖先的历史将要被改写,来自法国和西班牙边境的巴斯克人是最早的欧洲人,极可能是英国人的原始祖先。 由此可见,依托于Y 染色体DNA 研究的分子人类学在人类获知自身起源并且发展认识日渐系统清晰化的进程中,起到了举足轻重的作用。它不仅让“非洲起源说”的面目变得清晰可信,而且使分子人类学家凭借它找到了本民族的亚当和夏娃。
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三、分子人类学研究的应用范围

除了上面介绍的一些分子人类学经典个案,目前分子人类学被应用的范围十分广泛。比如:

1. 病理学研究。分子人类学对于古病理学和现代病理学都有意义。如公元前430 年雅典爆发瘟疫,原因一直未明。后来Papagrigorakis通过对发掘于凯拉米克斯遗址的古DNA 研究显示: 导致瘟疫的耶尔森氏鼠疫杆菌、导致斑疹伤寒症的普氏立克次体、导致炭疽热的炭疽芽胞杆菌、导致肺结核的结核分枝杆菌、导致牛痘的病毒,以及导致猫抓病的汉式巴尔通体都没有被检测到,而检测到了伤寒杆菌,也就是说雅典的瘟疫很有可能是由伤寒引起的。①

2009 年,金力、徐书华等在《American Journal of Human Genetics》(《美国人类遗传学杂志》)上发表了《汉族群体基因组结构及其在关联分析中的意义》,通过对中国26 个省市1700 多例汉族人全基因组数据的分析,揭示了中国汉族的南北差异,精细刻画了汉族人群的遗传结构,量化各地区汉族人群的遗传差异,这一研究的目的就是为恶性肿瘤、精神分裂症、高血压、糖尿病等重大、复杂、恶性疾病进行基因定位。②此外,骨结核、麻风病、风湿性关节炎、败血病、囊肿性纤维化等疾病都在分子人类学的研究中有涉及,了解这些疾病在古代人群中发生的情况,为进一步研究疾病的进化和发展提供了时间维度上的有力信息。

2. 遗骸信息鉴定。1993 年Stone 等人运用二十具美国伊利诺州中西部一个史前遗址(Norris Farm 36 cemetery)出土的人骨进行性别判定,其中十九具可决定其性别,成功率高达95%。1995 年Gill 等分析俄国沙皇家族与俄国中部一处早期乱葬岗的结果,证明Anna Anderson 和Franzisca Schanzkowska 是同一人。⑤ Ivanovt 等对俄国末代沙皇尼古拉二世遗骸的研究,确定其身份。

3. 群体历史研究。分子人类学可以研究出一个地方曾经生活过的群体,以及之后的迁徙历史。如2002年金力等人撰写的《重组交叉分布和单倍型的起源:人口史的交互、重组和突变》,考察特定的单倍群(Haplogroup,具有比较近的亲源关系,并且共享某些突变位点的一组单倍型)在不同人群中的分布,以推断人群之间的遗传关系及其起源与迁徙。⑦ 2009 年,由人类基因组组织机构(Human Genome Organization,HUGO)泛亚太地区SNP 联盟(Pan-Asian SNP Consortium)发起的通过SNP 分析获得亚洲人群SNP 遗传多元图谱,并分析亚洲人群的历史移民路线。相关成果《亚洲人群基因多样性图谱》(MappingHuman Genetic Diversity in Asia)发表在《Science》杂志上。

4. 进化速率估计。传统的进化速率估计是通过家系或者系统发育方法获得的,分子人类学对于进化速率的估计提供了一个崭新的方法。⑧

5. 古代生物的饮食研究。所有的动物,包括人类,都会留下粪便,并有可能形成化石。通过分析粪化石DNA,可以了解古人的饮食,以及随时间发生的变化。

6. 原始人类研究。最著名的个案就是Krings 等人揭示的欧洲现代人和尼安德特人之间的关系。

7. 人群迁徙研究。最重要成果就是Cann 对“非洲夏娃”的研究⑨ ,通过现代人线粒体和Y 染色体DNA 上的遗传标记,勾勒出晚期智人走出非洲后的迁徙途径;以及对现代东亚人起源的研究,通过12000 个Y 染色体提出现代东亚人是起源自非洲,呼应了“非洲夏娃”的理论。⑩

8. 个体遗传结构鉴定。目前国际上比较成功的个案有Foster 所做的美国第三任总统托马斯·杰斐逊的私生子的确认 ,Skorecki 对犹太教祭司的Y 染色体单倍型的推定 。
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四、从分子人类学到历史人类学

经过30 年的融合和渗透,分子人类学已经形成了一套相对完整的研究理论和方法。尤其是分子人类学还可以利用线粒体多态和Y 染色体多态相结合,从母系、父系两条线路出发对人群的遗传结构,进化和迁徙进行研究,得到更为完整和清晰的结果。2004 年,金力、文波等在《Nature》杂志上发表的《遗传证据支持汉文化的人口扩散》① ,就是利用线粒体DNA 多态和Y-SNPs 相结合,对来自中国28 个地区汉族群体的遗传结构进行研究,揭示南北汉族群体在父系和母系上遗传多态分布的不同。得出了汉文化向南扩散的机制符合人口扩张模式,而且在扩张中男性占主导地位的结论,为中国古代民族形成和迁移提供了新的线索。

历史上发生过的事情都是我们看不到的,只能通过史籍和考古让我们又回到过去,能够看到一些过去发生的事情。分子人类学的发展,使得我们对于人类历史的研究又增加了一个DNA 的坐标。虽然DNA 不能告诉历史事件中的时间、地点、人物,但它可以告诉我们人群或人物间的关系,从而将历史上的“人”联系在一起。因此,如果将史籍、文物、DNA 三个坐标组合起来形成一个三维的研究框架,共同探究历史,这也促成了“历史人类学”这一全新学科的兴起。“历史人类学”就是将历史学、考古学、语言学、统计学等引入到分子人类学中,交叉形成的更深层面的边缘学科。不过,分子人类学是一门自然科学,它与历史学、考古学等人文科学的研究还是有一定差别的。在相融而成的“历史人类学”中,分子人类学所起的作用是一个工具,在具体研究过程中,历史学或考古学给出一个根据作为前提假设,在假设提出后交由分子人

类学去分析回答,分子人类学不会受其他学科影响,它会运用自己的方法得出结果,随后再放回原有历史学或考古学的框架下去验证结果,检验假设是否成立。② 虽然,在历史人类学研究过程中,分子人类学是一个工具,但具有绝对的优势,可以帮助澄清历史上很多重要的事件,对历史研究而言是一个革命性的变化。可以毫不夸张地说,DNA 检验技术对于历史学将像C14 测年技术对于考古学一样,成为历史研究的标配工具。

在西方国家,通过“历史人类学”研究民族的来源和人群的混合迁徙,已形成趋势。中国从过去到现在,始终是一个大的民族熔炉,我们的国家在不断演进的历史过程中,不同民族融合在了一起,形成了现在的中华民族。如针对质疑中国的边疆是汉族扩张的领土,以金力等人通过“历史人类学”的方法,在《中国人口的遗传关系》一文中,结合史籍分析了新疆2500 年以前的墓葬遗骸情况,发现其中汉族人种的基因贡献率超过了50%,说明自古以来新疆这块土地就是汉族生息繁衍之地,同时也是汉族和欧系民族交汇之地。③ 这一历史人类学成果在国际上发表后,反击了新疆地区是汉族扩张的领土的说法。相关研究还有李辉的《欧亚大陆遗传地势与维吾尔族的群体混合》④ 。可以说,“历史人类学”以其无可辩驳的科学结论,否定种族主义和民族主义泛滥的思想基础。

除了解释民族融合问题,“历史人类学”的相关理论和方法还给科学解释历史事件提供更精细准确的参考尺

度。长期以来,中国历史文献往往存在民族描述不清、事件描述不详的情况,而DNA 证据的可信度和权威性是文献记载所不可比拟的。因此,“历史人类学”不仅可以推测历史人物的遗传特征,还可以进一步扩展,去证实或证伪历史人物间的关系。2011 年,韩昇、金力、李辉和王传超等人合作撰写了《Y 染色体揭开曹操身世之谜》⑤,

值得注意的是他们在文中建立起了Y 染色体与家谱相结合的研究模型,专门用于研究历史人物。而对曹操家族的DNA 研究就是一个成功的个案,不仅区分了曹操与夏侯氏的关系、曹操与曹参的关系,还明确指出单倍型O2-M268 在曹操家族中显著高频,并据此在现代人群中追寻到了曹操的后裔。

除此之外,“历史人类学”还可以辨析历史人物的民族(如李世民出自陇西李氏还是赵郡李氏,是胡人还是汉人);解开与现代人群有关的古代人群的迁徙活动(如回鹘人群从哪里开始,走哪条路进入新疆,分一次还是两次);研究古代人群的人种特点(如匈奴人究竟是黄种人还说白种人);了解古代民族的人群间的交流(如新疆早期居民是不是讲吐火罗语);解开历史事件中人员的组成(如修筑秦始皇陵的劳工是来自南方还是北方)。这些问题都可以运用“历史人类学”的方法来进行解答,所以,尽管“历史人类学”还是一个新兴学科,但已经显示出其广泛的应用前景。我国有着悠久的历史与文化,有着众多的民族和人口,考古文化遗址众多,遗传资源丰富⑥ ,传统的历史学方法对其中很多问题已经无法给出解释,尝试运用“历史人类学”的学科方法增进研究,也将是历史学研究的发展趋势。

文章来源:《学术月刊》2014年第6期。
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本帖最后由 Danny 于 2017-10-2 17:45 编辑

P??bo???
        ???
6# Danny
    她说的应该是著名的老将付大美的老师P??BO教授,因为转载时字符转换问题而无法正常显示吧
物格而后知至,知至而后意诚,意诚而后心正,心正而后身修,身修而后家齐,家齐而后国治,国治而后天下平...
6# Danny
    她说的应该是著名的老将付大美的老师P??BO教授,因为转载时字符转换问题而无法正常显示吧
imvivi001 发表于 2017-10-2 20:11
那么TA是谁呀
8# Danny
   练习一下你查资料的基本功吧,他可是业内大名鼎鼎的
物格而后知至,知至而后意诚,意诚而后心正,心正而后身修,身修而后家齐,家齐而后国治,国治而后天下平...
国从过去到现在,始终是一个大的民族熔炉,我们的国家在不断演进的历史过程中,不同民族融合在了一起,形成了现在的中华民族。如针对质疑中国的边疆是汉族扩张的领土,以金力等人通过“历史人类学”的方法,在《中国人口的遗传关系》一文中,结合史籍分析了新疆2500 年以前的墓葬遗骸情况,发现其中汉族人种的基因贡献率超过了50%,说明自古以来新疆这块土地就是汉族生息繁衍之地,同时也是汉族和欧系民族交汇之地。③ 这一历史人类学成果在国际上发表后,反击了新疆地区是汉族扩张的领土的说法。相关研究还有李辉的《欧亚大陆遗传地势与维吾尔族的群体混合》④ 。可以说,“历史人类学”以其无可辩驳的科学结论,否定种族主义和民族主义泛滥的思想基础。
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