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Nature: 水稻起源于西珠江流域中部(广西)

Nature 490,497–501(25 October 2012)

A map of rice genome variation reveals the origin of cultivated rice
Xuehui Huang,Nori Kurata, Bin Han et al.

Abstract

Crop domestications are long-term selection experiments that have greatly advanced human civilization. The domestication of cultivated rice (Oryza sativa L.) ranks as one of the most important developments in history. However, its origins and domestication processes are controversial and have long been debated. Here we generate genome sequences from 446 geographically diverse accessions of the wild rice species Oryza rufipogon, the immediate ancestral progenitor of cultivated rice, and from 1,083 cultivated indica and japonica varieties to construct a comprehensive map of rice genome variation. In the search for signatures of selection, we identify
55 selective sweeps that have occurred during domestication. In-depth analyses of the domestication sweeps and genome-wide patterns reveal that Oryza sativa japonica rice was first domesticated from a specific population of O. rufipogon around the middle area of the Pearl River in southern China, and that Oryza sativa indica rice was subsequently developed from crosses between japonica rice and local wild rice as the initial cultivars spread into South East and South Asia. The domestication-associated traits are analysed through high-resolution genetic mapping. This study provides an important resource for rice breeding and an effective genomics approach for crop domestication research.

发表及全文阅读:
http://www.nature.com/nature/journal/v490/n7421/full/nature11532.html#affil-auth
Figure 4 Genetic and geographic origins of rice domestication.jpg
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O3a3c* (M134+, M117-)
O2种水稻的?
本帖最后由 Ryan 于 2012-11-4 14:41 编辑

根据原文附件,关于水稻驯化的起源有以下假说:

1,基于形态的相似性,最早学者认为,首先从O. rufipogon 驯化出一种一年生的类型,然后indica and japonica (籼稻和粳稻)分别形成。这是假说1 (H1)。
Based on the phenotypic similarity between  cultivated rice and the annually
occurring form of  O. rufipogon (also called as  O. nivara in other studies), the hypothesis of a simple single origin of cultivated rice was proposed (H1). This model suggested that the cultivated rice was domesticated from the annual form first, and the two subspecies indica and japonica were regarded to be formed after domestication (Chang 1976; Khush 1997; Sharma et al., 2000).

2,2002年,从水稻基因组测序的数据中,观察到了很大的差异,经过计算,学者们认为Indica and  Japonica至少已经分离了40万年,远远早于现在认为的水稻驯化的年代(约距今1万年)。此外,另外一些基于“一系列基因组中分子钟标记”的研究也支持这种非常久远的分离(本文的数据也支持这种分离)。所以,学者们提出了第二种假说(H2), 认为,Indica and  Japonica是分别从不同种的野生稻中驯化出来的。
  本文作者则认为,如果第二种假说成立的话,我们应该可以观察到在两个亚种中发生了不同的有关驯化的基因座的突变,以及完全不同的两组 “导致两个驯化亚种形成的突变”的组合。但是,一系列与驯化有关的基因(如sh4,Prog1 and Bh4)在各个水稻基因组中的出现的状态,却完全不支持以上假说:所有的栽培品种在与驯化有关的基因上,都共享同一组 “导致水稻呈现出被驯化状态的” 突变。这种结果只支持一次起源,而不是两次起源。作者也找到了很多受选择的位点,而这些位点在Indica and  Japonica上几乎都是相同的,并且多态性极低。为此,此前已经有其他的假说被提出 (Sang and Ge, 2007; He et al., 2011)。

However, with the map of rice genome sequence available (Yu et al., 2002;
International Rice Genome Sequencing Project, 2005), the comparative genomics analysis estimated that the divergence between  indica and  japonica is ~0.4 million years ago, which considerably predates the time of rice domestication (~10, 000 years ago) (Ma et al., 2004; Han and Xue, 2003). Moreover, phylogenetic and population studies using a number of molecular markers in the rice genome also revealed ancient genomic differentiation between rice cultivars (Cheng et al., 2003; Londo et al., 2006; Zhu et al., 2005; also supported by our data). Hence, the hypothesis of independent domestication origins of cultivated rice was proposed (H2). This model suggested that indica and  japonica were domesticated independently, from different clades of  O. rufipogon (Londo et al., 2006).

If  indica and  japonica were independently domesticated, we would expect the occurrence of different domestication loci and completely different causal mutations between the two subspecies. However, the key domestication genes (for example, sh4,Prog1 and Bh4) in rice genome identified during recent few years show the patterns inconsistent with the independent domestication hypothesis. Nearly all cultivars shared the same domestication alleles with the same causal mutations in these domestication genes, which indicated that they have originated only once, not independently in  indica and  japonica.strong signals of selection were nearly identical in  indica and  japonica where the divergence between indica and japonica was extremely low. Under the circumstances,several alternative models were further proposed (Sang and Ge, 2007; He et al., 2011).

3, 由于上述的原因,第三种假说(H3)被提出:两种水稻亚种有独立的驯化起源,但之后经历了在有关驯化的基因座上的双向基因交流。

第四种假说认为(H4),Indica 首先被驯化,而后Indica 与其他野生稻发生遗传杂交而产生Japonica。

第五种假说认为,Japonica首先被驯化,而后Japonica 与其他野生稻发生遗传杂交而产生Indica 。

One  of these  hypotheses considers two origins of cultivated rice followed with bidirectional shares of domestication alleles (H3). In this model, the two subspecies indica and japonica were domesticated respectively, and subsequent frequent crosses among the proto-indica and proto-japonica rice resulted in the shares and fixation of the key domestication alleles. The other two hypotheses are H4 -- indica rice was first domesticated and  japonica rice was subsequently developed from crosses between indica rice and another clade of  O. rufipogon; and H5 -- japonica rice was first domesticated and  indica rice was subsequently developed from  crosses between japonica rice and another clade of O. rufipogon.
作者认为:根据全世界范围内的 1,529种水稻(野生的和栽培的)的全基因数据(Illumina Genome Analyzer IIx),在与驯化有关的基因座的两翼序列上,Indica and  Japonica都和中国华南的一种野生稻最为接近(Or-IIIa)。Indica相对更接近Or-I (分布于东南亚和南亚的野生稻),而Japonica更接近华南野生稻Or-IIIa。所以,这些数据支持第五种假说(H5),即Japonica 首先被驯化,而后在向西传播的过程中,与东南亚和南亚的野生稻发生了大规模的遗传交流。(但在此过程中,与驯化有关的基因突变仍的得到保留)。


In this study, the phylogenetic and haplotype analyses using the data of 1,529 rice genomes showed that both subspecies (indica and japonica) were close to the clade of O. rifipogon in Southern China (called Or-IIIa in this study) around the domestication loci, while  indica and  japonica show close to  Or-I (a clade of  O. rifipogon in Southeast Asia and South Asia) and Or-IIIa, respectively, in other regions of the rice genome. Hence, the model of H5 is regarded to be the most likely one.
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本帖最后由 Ryan 于 2012-11-4 12:37 编辑

此外, 作者用5种假说,对1,529种水稻的地理分布进行了计算机模拟。而后比较了模拟得到的各个种类之间的遗传距离与实际值的差异。结果显示,除了第五种假说之外,其他的假说的结果都与实际值有很大差异。这从另一方面支持第五种假说。
不错!看来与南亚—苗瑶父系O2*/O2a的北部湾起源是吻合的。
NRY: O2a1c1a1a1a1a1a1-002611,F11,F17,F856,F1495(源自粤西云浮)
mtDNA:B4d1(源自浙北慈溪)
百越人的人类学文集 http://blog.sina.com.cn/baiyueren
本帖最后由 Ryan 于 2012-11-7 19:41 编辑
根据原文附件,关于水稻驯化的起源有以下假说:
Ryan 发表于 2012-11-4 10:12
从本文的结果看来,Yu et al., 2002和International Rice Genome Sequencing Project, 2005 所计算得到的40万年的分离年代,应该是 东南亚/南亚 野生稻 与 华南野生稻两者的分离年代。从另一方面,也说明了驯化后的水稻向西传播时,确实与当地的野生稻发生了大规模的杂交。而这种杂交,可能使这个物种更加适应当地的环境而得以传播(柬埔寨种植在湖面上的漂浮性水稻 可能可以作为一个例子 )。
根据原文附件,关于水稻驯化的起源有以下假说:

1,基于形态的相似性,最早学者认为,首先从O. rufipogon 驯化出一种一年生的类型,然后indica and japonica (籼稻和粳稻)分别形成。这是假说1 (H1)。
Based on ...
Ryan 发表于 2012-11-4 10:12
感謝蘭海總結翻譯!
這個第5種假說,即水稻從華南野生稻rufipogon先培育出來japonica,然後傳到印度和nivara形成indica(這個年代是2000 BC左右)也是符合攷古學證據的,這種說法和Dorian Fuller的說法也是一致的(但不知道最早是誰提出的)。
目前在復旦已經停止對外的收費服務,只做科硏項目。測試可以找源基因 www.yoogene.com 。
新浪微博@polyhedron
微信公衆号fenzirenleixue
植物容易发生种间杂交,和动物演化思路不太一样.
物变天汰,余者生存
很大的进展,相信很快会有更加令人信服的研究结果~
物格而后知至,知至而后意诚,意诚而后心正,心正而后身修,身修而后家齐,家齐而后国治,国治而后天下平...
关注,不是说起源于湖南吗?
广西好像尚未发现有全新世早期的水稻遗存,湖南最早是玉蟾岩遗址,发现大约1-1.2万年前的水稻遗存,广东有粤北的牛栏洞,江西有万年县的仙人洞遗址发现有水稻遗存,年代大约在1万年前。末次冰期南方气温大概比现在低5-10℃,估计野生水稻出现在华南可能在末次冰期结束以后,末次冰期结束于1.17万年前,水稻向湖南、江西的传播估计最早也是在1.1万年前左右。

最早栽培稻的源头可能是广西的野生稻,广西所居为O2人群,但O2诞生的年代最早,以O3为主体的人群及以O1为主体的人群都或多或少混有O2。广西的野生稻,一支由O3为主体的人群带入湖南,玉蟾岩遗址出现水稻遗存,约八千年前湘西北的彭头山遗址出现了规模的栽培稻;另一支由O1为主体的人群经粤北带入江西,英德牛栏洞及万年县仙人洞、吊桶环出现水稻遗存,他们向北向东迁徙,约八九千年前,浙江小黄山、跨湖桥出现栽培稻遗存,7千年前河姆渡形成规模的稻作农业。
广西好像尚未发现有全新世早期的水稻遗存,湖南最早是玉蟾岩遗址,发现大约1-1.2万年前的水稻遗存,广东有粤北的牛栏洞,江西有万年县的仙人洞遗址发现有水稻遗存,年代大约在1万年前。末次冰期南方气温大概比现在低 ...
隆攀gdzq 发表于 2012-11-10 11:28
玉蟾岩遗址是1.2-1.4万年前
然後傳到印度和nivara杂交形成indica
polyhedron 发表于 2012-11-4 14:26
丁颖前辈的二分法:粳稻(珍珠米、肥仔米)对应japonica、籼稻(丝苗米、瘦仔米)对应indica。


这是 增城、韶关 一带出产的丝苗米,形态学归类属于long-grain,又称“粘米”,但完全不粘,所以“粘”字我怀疑是“占米”的组合造字,即“占城稻”:




这是黔西南六盘水(珠江流域上游) 一带出产的珍珠米,形态学归类属于short-grain,五岭山脉以南积温太高,基本不能种珍珠米,要到五岭山脉上的凉爽高坝才能种珍珠米:




这是南亚出产的basmati米,形态学归类属于super long-grain,它比华南东南亚本土出产的丝苗米更细长,但没有证据显示basmati米跟丝苗米有什么必然的传播联系(华南东南亚本土语言的自有稻作词汇完全不同于南亚的稻作词汇),也没有证据显示丝苗米是珍珠米跟basmati的杂交产品(单从形态上就能看出不是):




nivara的特性,我到现在都搞不清是什么,但我猜可能是一类带有特殊茉莉香味的野生米种,即南亚的basmati米很可能是来自nivara的成分。泰国的金牌出口米 “茉莉花” hom-mali หอมมะลิ 就是用南亚basmati米种跟本地丝苗米种杂交而成。


比较离奇的是不丹藏人种植食用的红米,还有林芝察隅藏人种植食用的芒白米,这两个地方都处于雅鲁藏布江流域的灌溉谷地;红米和芒白米都是short-grain,不清楚他们的稻种是从哪里传来,但肯定不是来自北边的高原(拉萨藏语称稻米为bras 还称不丹为“稻米国” 明显来自basmati一词),形态上也极不同于南边的basmati:

马来语的稻米词汇:beras(无疑问来自南亚的basmati)、nasi(熟饭)、padi(稻谷或米粒 也是英语paddy的词源)、bubur(粥)、jenang/dodol(米糕)、ketan/pulut(糯米)。

吕宋语的稻米词汇:palay(可能是malay的近音)、kanin(本义是“吃” 引申义“熟饭”)、lugaw(粥)、malagkit(糯米或米糕)、bigas(稻谷)

台湾原住民直到清朝闽粤农民登岛之後才学会种稻。波利尼西亚、美拉尼西亚、巴布亚 都不种稻。所以我说南岛语人群不是稻作传播者。“爪哇”java一词本义就是稷黍米,南岛语人群(不含波利尼西亚)在上古时期普遍种过稷黍。西部南岛语人群在後来某个时期得到了稻作技术,但具体是从半岛东南亚(高棉)还是从南亚东岸传过去的,现在还是个谜。


柬埔寨高棉语的稻米词汇也较丰富:bia(应该是来自南亚东岸的泰卢固语biyyam)、ស្រូវ(读saru/sru/srou 皆可 指未脱壳的稻谷)、អង្ករ(读ong-gan 指已脱壳的稻米)、បាយ(读bai 指熟饭 莫非是“米”mai/bei的上古音??)、នៃដំណើប(读nid-neib 指糯米)、បបរ(读ba-bon 指粥)。

离奇的地方在于,远在东北亚的韩语稻作词汇竟然跟东南亚高棉马来语颇为相似:“朴”“沃”“百”“貊”和“밥”(bap)对应马来语的padi;“벼”(byeo)对应高棉语的bia乃至南亚泰卢固语的biyyam;“쌀”(ssal)对应高棉语的srou
韩语的“糯米”有好几个表达词:찰벼(chal-byeo)“秫稻”;찹쌀(chap-ssal)“碜稻”;차조(chajo)“次造”。chap对应的“碜”字我觉得意思很怪,语意不通顺,应该是chal的近音。“次造”这个词用法挺有趣,因为糯米的生长周期确实长于非糯米,所以用“次”,而韩语这里跟我们白话一样,一个农事周期称为一“造”


稻米的糯性是由一对隐性基因决定的(aa 排除AA/Aa),所以除非人为地进行育种筛选(即种植者的食用口味偏好 促使其有意识挑选携带aa基因的稻种交配),否则自然状态下糯米出现几率一般低于25%,祗能小量地出现在稻田中。而目前世界上有惟一一个地方是大规模种植糯米的,那就是 黔南-文山-高平-奠边府-西双版纳-寮国-泰北-掸邦 一带,山地侗傣民族的聚居处,跨越 元江-澜沧江-珠江 三大流域。侗族人傣族人都很喜欢吃糯米。

籼稻粳稻均可培育出糯米。但籼糯的有趣之处在于,它的米身相对非糯性籼米就比较粗壮(但还是保持着长度),有点向着粳米那种短胖体型演化的倾向。
台湾原住民直到清朝闽粤农民登岛之後才学会种稻。波利尼西亚、美拉尼西亚、巴布亚 都不种稻。所以我说南岛语人群不是稻作传播者。“爪哇”java一词本义就是稷黍米,南岛语人群(不含波利尼西亚)在上古时期普遍种过稷黍。西部南岛语人群在後来某个时期得到了稻作技术,但具体是从半岛东南亚(高棉)还是从南亚东岸传过去的,现在还是个谜。
Vietschlinger 发表于 2012-11-11 04:56
不對的,台灣原住民的先祖大坌坑文化人最遲在4800年前左右就栽種稻米和粟。
Y染色體:O3 M134+ M117- 應屬F444+
mtDNA:D5a2
南亚次大陆的O2a是旧石器土著的论点,估计今后不会再有几个人提了,南亚地区蒙古人种因素和水稻农业出现的年代就是新石器时代或更晚。
新技术方案尝试:低覆盖全基因组,最低成本深度解析父系源流,略有成效,大家一起摸索。微博@好奇云怪 QQ群:387100816。
很有趣,但是还有一群O3-M134去中亚游牧了(据说是北上后环境原因),而其他o3-m117们都在东亚大陆农耕。欧洲人中东人他们那些高加索人种也是不全一样,非洲也是。到底是怎么回事?

反正我还是吃大米的,青菜就是东亚大陆种的。本草人生这家素食店在苏州上海很多店都有,台湾人开的。我本人是很喜欢素食的,我只是觉得人类进化的方式和饮食应该无关。脑容量的进化应该和(1)天气寒冷程度,或者(2)某些基因上的小改变有关。游牧或者不游牧并不是关键。第三,最有可能的就是文字是否象形以及教育上的深入化
当然,基因上的脑容量增长刺激也是来自环境。所以唯一解释的通的就是北亚地区的寒冷气候无法进行农耕(农耕的条件和水稻作物的生长环境一般是温带),所以北上的其他O3们就游牧去了。只能这么解释了。西藏人是半游牧半农耕的,而且他们全体都是佛教徒,全部吃素的。
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