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尼人和智人的祖先是何时产生地理隔离和生殖隔离的?

海德堡人、罗德西亚人、金牛山人一般认为是不存在生殖隔离的同一物种,而分开不到十万年的黑人和印第安人依然没有产生生殖隔离。那么,尼人和智人的祖先又是何时产生地理隔离和生殖隔离的呢?从现代人体内的尼人X染色体远远少于常染色体来看,两者确实是存在生殖隔离的不同物种。

是因为气候原因导致的在12.5到50万年前这段时间,几乎没有哺乳类成功从非洲离开吗?
本帖最后由 欧元区 于 2016-4-12 15:55 编辑

海德堡人-人类承先启后的演化关键
海德堡
8D蔓束健 · 2015-08-25 09:31

文/ 寒波

我们,也就是智人,与黑猩猩的共同祖先已经分家了约700万年。在这段时光里许多物种相继诞生,而人属(Homo)大概在280万年前出现,旗下的直立人、尼安德塔人、丹尼索瓦人等等人种起了又灭,时至今日,只剩智人独存。

众多人种中,在时间上延续很久、地理上分布很广的海德堡人(H. heidelbergensis)处在承先启后的关键位置。然而,关于海德堡人的相关争论相当多,许多推论至今也少有定论,甚至连他存不存在都还有争议。不过要了解人类演化,绝不能忽视海德堡人,因为他们不但有很大的机会是尼安德塔人的祖先,也很有可能是智人的直系祖先。

第一个海德堡人

第一个海德堡人的化石,年代大概距今60万年[1],在1907时于德国的毛尔(Mauer)地区出土,编号「Mauer 1」,由于发现地很接近海德堡城,所以这个化石被命名为海德堡人。Mauer 1没有头盖骨,只有下颚与牙齿。身为第一个被发现与命名的海德堡人,Mauer 1自然而然成为海德堡人的模式化石。

然而100多年来,考古学家尽管发现许多形态类似Mauer 1的化石,却再也没有找到第二个跟Mauer 1一模一样的样本。这也导致海德堡人少了一个所有人都接受的定义,每位考古学家都有自己的一套「海德堡人判断标准(heidelbergensis hypodigm)」,大家拿着自己的标准,认定哪些化石是海德堡人、哪些不是,所以判定上争议连连,不同人的见解,有时候差异非常非常多。

行遍欧亚非洲,纵横50万年的海德堡人?

尽管没有第二个化石和Mauer 1一模一样,考古学家多年来却在各地找到许多形态类似的化石。人类演化学家Chris Stringer在2012年写了一篇回顾论文,列出一套判断海德堡人的标准[2]。他的标准比较宽松,他肯定海德堡人同时散布于欧洲与非洲,也很可能生存于东亚。

图一,图中问号意指论文作者觉得有可能,但也不敢肯定是不是海德堡人。图片撷取自研究原文《"The status of Homo heidelbergensis (Schoetensack 1908)》。

人类演化的历史,直到2万年前左右才进入美洲,因此讨论古代人种的分布与迁徙时,只会着重在非洲与欧亚大陆。Stringer对于海德堡人的起源假设相当大胆,按照他的标准,最早一批海德堡人分别位于欧洲德国的毛尔、非洲埃塞俄比亚的波多(Bodo)、以及东亚中国的郧县(Yunxian),三者都距今约60万年(见图一与图二红色标记)。年代相同,意谓欧、亚、非三地都可能是海德堡人的起源地,海德堡人是先在某个地方演化出现,再走过漫漫长路,迁徙到另外2个地方。

图二。图片修改自论文 《Evolution, consequences and future of plant and animal domestication》(2002)

这个想法相当大胆,且不是没有可能,然而中国的郧县化石定年过好几次,的确有一次结果大概是60万年前[3],其他几次却都早于80万年[4],比北京人更早。笔者认为,把郧县的部分删掉,Stringer的假说就相当合理,海德堡人可能起源于比60万年更早的欧洲或非洲,假如起源于非洲,就是之后迁徙到欧洲,反之亦然。

Stringer对于海德堡人曾经生存于东亚的假说相当执着,他认为东亚的大荔(Dali)与金牛山(Jinniushan),两地距今20多万年前的化石(见图二紫色标记),都有海德堡人的特征,也许都可以归类为海德堡人(Stringer甚至强烈怀疑,他们就是神秘的丹尼索瓦人)。

以Stringer的看法,大荔与金牛山人可能是更早的郧县人后裔。不过,假如真的把他们视为海德堡人,也有可能是来自欧亚大陆东西方的交流,欧洲的海德堡人后来千里迢迢来到东亚的后代。

先不管东亚,假如欧洲与非洲的一系列化石都被视为海德堡人,那么海德堡人就是个从60多万年前已经在欧洲与非洲存在,一直延续到12.5万年前的非洲,生存了50万年左右的长寿物种;假如把东亚也算进去,如此一来,海德堡人就是在智人之外,唯一一个足迹踏遍旧大陆欧亚非三大洲的人种了。

百万年全境封闭的非洲大陆?

假如Stringer的观点是对的,那么解释后来人类演化最简单明了的说法,就是海德堡人的欧洲族群,在欧洲演化出尼安德塔人;海德堡人的非洲族群,则在非洲演化出智人,也就是我们的祖先。

不是所有人都买账Stringer的见解。有些考古学家认为,欧洲与非洲两地的化石也许长相类似,却应该是不同人种。Maria Martinon-Torres等3人在2011年时写了一篇评论[5],其中有一部分就讨论到这个问题;这篇评论有可观之处,讨论的问题也相当有意思,不过委婉的讲,虽然它的标题有丹尼索瓦人,有关丹尼索瓦人的部分可以全部无视。

这篇评论提到几个理由,反驳海德堡人是个同时散布于欧洲与非洲的人种,其中一大有力的证据是地理障碍。会迁徙的不只人类,还有许多其他生物,世界上某些地方存在天然障碍,阻挡生物散播,导致地图上距离很短的两侧生物分布差异很大,例如东南亚很有名的华莱士线,两边的生物相就相当不同。

图三。图片修改自论文 《Evolution, consequences and future of plant and animal domestication》(2002)

要进出非洲,一定要通过东北非与西南亚这条路线,当初智人的祖先就是先穿越了这条路,之后才散布到全世界。人类属于哺乳类,但目前的考古研究发现,在12.5到50万年前这段时间,几乎没有哺乳类成功从非洲离开,而50到80万年前之间,也仅有稀少的案例。原因似乎是因为进出非洲的必经之路,那时是片气候极不友善,很难穿越的地区,能阻挡绝大多数哺乳类(见图三闪电标记)。

40到80万年前这段期间,是海德堡人演化出现的关键年代,出于以上生物相的考古证据,有些人认为海德堡人跟哺乳类一样,应该也不可能通过沙漠,因此非洲与欧洲长相类似的化石,是在两地独立演化出来,而没有直接的亲缘关系。如此一来,就要给那些在非洲发现,长相却类似欧洲海德堡人的族群一个不一样的种名(见图三黑色标记)。他们被称作罗德西亚人(H. rhodesiensis)。

承先启后的演化关键

然而这个生物地理的观点虽然有力,却难以反驳一个显而易见的事实:海德堡人是会制造工具,大脑只比智人小一点的人,不是一般哺乳类。能有效限制住一般动物的地理障碍,也能长期阻挡聪明的人类吗?一派人主张罗德西亚人与海德堡人截然不同,另一派人却认为罗德西亚人就是海德堡人的非洲族群。两边都有道理,争议大概很难在短期落幕。

不过不管抱持哪种看法,多数人应该都同意,罗德西亚人就是智人的祖先,而海德堡人是尼安德塔人的祖先。这也是为什么,要了解最近十几万年内的人类演化,绝对不能忽视海德堡人的原因。近来古代DNA的定序,为解答这些问题,特别是各人种关键的分化年代提供了一些线索,不过仍远远不足。希望我有生之年能看到这些问题的答案……

参考文献:
Wagner, G. A., Krbetschek, M., Degering, D., Bahain, J. J., Shao, Q., Falguères, C., Voinchet, P., Dolo, J., Garcia, T., Rightmire, G. P. (2010). Radiometric dating of the type-site for Homo heidelbergensis at Mauer, Germany. Proceedings of the National Academy of Sciences, 107(46), 19726-19730.
Stringer, C. (2012). The status of Homo heidelbergensis (Schoetensack 1908). Evolutionary Anthropology: Issues, News, and Reviews, 21(3), 101-107.
Chen, T. M., Yang, Q., Hu, Y. Q., Bao, W. B., Li, T. Y. (1997). ESR dating of tooth enamel from Yunxian Homo erectus site, China. Quaternary Science Reviews, 16(3), 455-458.
Vialet, A., Guipert, G., Jianing, H., Xiaobo, F., Zune, L., Youping, W., Li, T., de Lumley, M., de Lumley, H. (2010). Homo erectus from the Yunxian and Nankin Chinese sites: Anthropological insights using 3D virtual imaging techniques. Comptes Rendus Palevol, 9(6), 331-339.
Martinón-Torres, M., Dennell, R., de Castro, J. M. B. (2011). The Denisova hominin need not be an out of Africa story. Journal of Human Evolution, 60(2), 251-255.
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